Гликолиз

Определение "Гликолиз" в Большой Советской Энциклопедии

Гликолиз. Рис.

Гликолиз (от греч. glykys - сладкий и lysis - распад, разложение), процесс анаэробного ферментативного негидролитического расщепления углеводов (главным образом глюкозы) в животных тканях, сопровождающийся синтезом аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) (см. Аденозинфосфорные кислоты) заканчивающийся образованием молочной кислоты. Гликолиз имеет большое значение для мышечных клеток, сперматозоидов, растущих (в т. ч. опухолевых) тканей, т.к. обеспечивает накопление энергии в отсутствии кислорода. Продукты, образующиеся при Гликолиз, являются субстратами последующих окислительных превращений (см. Трикарбоновых кислот цикл). Процессами, аналогичными Гликолиз, являются молочнокислое, маслянокислое, спиртовое и пр. виды брожения, протекающего в растительных, дрожжевых и бактериальных клетках. Интенсивность отдельных стадий Гликолиз зависит от кислотности - водородного показателя - рН (оптимум рН 7-8), температуры и ионного состава среды. Последовательность реакций Гликолиз (см. схему) хорошо изучена, идентифицированы промежуточные продукты, выделены ферменты Гликолиз в кристаллическом или очищенном виде.

Гликолиз начинается с образования фосфорных производных сахаров, что способствует превращению циклической формы субстрата в ациклическую, более реакционноспособную. Одной из реакций, регулирующих скорость Гликолиз, является реакция 2, катализируемая ферментом фосфорилазой. Существенную регуляторная роль принадлежит также ферменту фосфофруктокиназе (реакция 5), активность которой тормозится АТФ, но стимулируется продуктами её распада. Центральным звеном Гликолиз является гликолитическая оксидоредукция (реакции 8-10), представляющая окислительно-восстановительный процесс, протекающий с окислением 3-фосфоглицеринового альдегида до 3-фосфоглицериновой кислоты и восстановлением кофермента никотинамидадениндинуклеотида (НАД). Эти превращения осуществляет дегидрогеназа 3-фосфоглицеринового альдегида (ДФГА) при участии фосфоглицераткиназы.

В результате оксидоредукции высвобождается энергия, аккумулирующаяся (в виде богатого энергией соединения - АТФ) в процессе субстратного фосфорилирования. Второй реакцией, обеспечивающей образование АТФ, является реакция 13. Гликолиз кончается образованием молочной кислоты (реакция 14) под действием лактатдегидрогеназы и с участием восстановленного НАД. Т. о., при расщеплении 1 молекулы глюкозы образуются 2 молекулы молочной кислоты и 4 молекулы АТФ. В то же время на первых стадиях Гликолиз (см. реакции 1, 5) затрачиваются 2 молекулы АТФ на 1 молекулу глюкозы. В процессе Гликолиз выделяется только около 7% энергии, которая может быть получена при полном окислении глюкозы (до СО₂ и Н₂О).

Кроме глюкозы, в процесс Гликолиз могут вовлекаться глицерин, некоторые аминокислоты и др. субстраты. В мышечной ткани, где основной субстрат Гликолиз - гликоген, процесс начинается с реакций 2 и 3 и носит название гликогенолиза. Общим промежуточным продуктом для гликогенолиза и Гликолиз является глюкозо-6-фосфат.

Все реакции Гликолиз обратимы, кроме 1, 5 и 13. Однако можно получить глюкозу (реакция 1) или фруктозомонофосфат (реакция 5) из их фосфорных производных при гидролитическом отщеплении фосфорной кислоты в присутствии соответствующих ферментов; реакция 13 практически необратима, по-видимому, вследствие высокой энергии гидролиза фосфорной группировки (около 13 ккал/моль). Поэтому образование глюкозы из продуктов Гликолиз идёт другим путём.

В присутствии O₂ скорость Гликолиз снижается (эффект Пастера). В некоторых тканях (например, опухолевые клетки, сетчатка, безъядерные эритроциты) возможен и интенсивный, т. н. аэробный, Гликолиз в присутствии кислорода. Кроме того, имеются примеры подавления гликолизом тканевого дыхания (эффект Кребтри) в некоторых интенсивно гликолизирующих тканях. Механизмы взаимоотношений анаэробных и аэробных окислительных процессов до конца не изучены.
  А. А. Болдырев.