Лист (орган высших растений)

Определение "Лист (орган высших растений)" в Большой Советской Энциклопедии

Анатомическое строение листа (схема)

Лист (folium), орган высших растений, выполняющий функции фотосинтеза и транспирации, а также обеспечивающий газообмен с воздушной средой и участвующий в др. важнейших процессах жизнедеятельности растения.

Лист (примеры)

Морфология, анатомия листа и его происхождение. От других вегетативных органов высших растений — корня и стебля — Лист (орган высших растений) морфологически отличается обычно дорзовентральной (а не радиальной) симметрией, боковым положением и, как правило, ограниченным базальным ростом. Возникает Лист (орган высших растений) из наружных слоев клеток первичной меристемы конуса нарастания стебля. Лист (орган высших растений) у большинства растений растет сначала верхушкой, а затем интеркалярно. Чаще всего Лист (орган высших растений) состоит из расширенной плоской пластинки, в которой происходят все основные физиологические процессы, и черешка — суженной стеблевидной части, прикрепляющей пластинку к побегу (рис. 1). Благодаря черешку Лист (орган высших растений) способен занимать определённое положение по отношению к свету. У многих растений (многих норичниковых, губоцветных и др.) Лист (орган высших растений) не имеет выраженного черешка; такой Лист (орган высших растений) назыается сидячим. Часто на одном и том же растении одновременно встречаются Лист (орган высших растений) и сидячие, и черешчатые (черешковые). Нижняя часть Лист (орган высших растений) нередко расширена в т. н. влагалище, более или менее охватывающее стебель. Лист (орган высших растений) с хорошо выраженными влагалищами особенно характерны для зонтичных и злаков. Близ основания Лист (орган высших растений) многих растений развиваются обычно парные симметрично расположенные придатки — прилистники — в виде листочков, щетинок, чешуек и т.п.

Строение полного простого листа

Форма Лист (орган высших растений) очень разнообразна. Различают Лист (орган высших растений) простой — с черешком и одной пластинкой, и Лист (орган высших растений) сложный — с главным черешком, или главной осью (рахисом), и черешками (осями) последующих порядков, к которым прикрепляются листочки; части, слагающие типичный сложный Лист (орган высших растений), снабжены сочленениями. Пластинка Лист (орган высших растений) по форме (очертанию) бывает округлой, эллиптической, ланцетовидной, ромбовидной, яйцевидной и т.п. (рис. 2). Лист (орган высших растений) может быть также игловидным, шиловидным, щетиновидным, цилиндрическим и иной формы. Различают, кроме того, Лист (орган высших растений) чешуевидной, щитовидной, воронковидной и др. форм. Для классификации Лист (орган высших растений) большое значение имеет форма основания пластинки (сердцевидная, копьевидная, почковидная и др.), характер очертания её верхушки (заострённая, тупая и т.п.) и особенности её края (зубчатый, пильчатый, городчатый, цельный и т.д.). В зависимости от характера и глубины расчленения пластинки различают Лист (орган высших растений) лопастные, раздельные или рассеченные. Большое значение (особенно для исследования ископаемых растений) имеет характер расположения жилок в пластинке, т. е. жилкование (перистое, пальчатое, дланевидное, дуговидное и др.). Лист (орган высших растений) может быть голым, опушенным, морщинистым, гладким, а также плёнчатым, кожистым или сочным. Средняя длина Лист (орган высших растений) 3—10 см, однако размеры его варьируют от нескольких мм до 20 м (у пальмы рафии смолистой). Продолжительность жизни Лист (орган высших растений), особенно у растений умеренных широт, обычно невелика — около 6 мес; с окончанием вегетационного периода Лист (орган высших растений) отмирают. Лишь у вечнозелёных растений Лист (орган высших растений) сменяются не периодически, а могут жить более года (см. Листопад). Лист (орган высших растений) одного и того же растения обычно различаются незначительно, главным образом размерами; однако иногда наблюдается разнолистность, или гетерофиллия. Лист (орган высших растений) на стебле располагаются в определённом порядке и развиваются с той или иной последовательностью. У мн. растений листорасположение и ориентировка Лист (орган высших растений) способствуют максимальному использованию света, образуя т. н. листовую мозаику.

  Лист (орган высших растений), особенно у цветковых растений, чутко реагируют на условия обитания и их колебания. Они легче др. органов способны к приспособит. видоизменениям, например к жизни в засушливых областях, а также к существованию в др. необычных или суровых (экстремальных) условиях (см. Метаморфоз). Несмотря на сходную в общих чертах схему строения, разница в особенностях Лист (орган высших растений) у представителей разных отделов или классов высших растений значительна. Так, Лист (орган высших растений) хвойных обычно игольчатой формы, эпидермис их с толстой кутикулой, в мякоти Лист (орган высших растений) проходят смоляные ходы, а проводящие пучки окружены особой, т. н. трансфузионной, тканью. Лист (орган высших растений) двудольных, как правило, с сетчатым жилкованием, нередко с расчленённой сложной пластинкой. Лист (орган высших растений) однодольных чаще всего с параллельным или дуговидным жилкованием, нередко линейные и лишь иногда расчленённые.

Анатомическое строение Лист (орган высших растений) различается даже в пределах одного вида, однако в общих чертах оно единообразно и у разных видов (рис. 3). Обычно пластинка Лист (орган высших растений) с обеих сторон снабжена однослойной покровной тканью — кожицей, или эпидермисом. Между верхним и нижним эпидермисом располагается основная ткань, или мякоть, Лист (орган высших растений) (мезофилл), чаще дифференцированная на столбчатую, или палисадную, состоящую из удлинённых клеток с хлоропластами и занимающую верхнюю, обращенную к свету часть Лист (орган высших растений), и губчатую, сложенную из клеток с большими межклетниками и заполняющую нижнюю часть его. Лист (орган высших растений) пронизан жилками — проводящими пучками, которые наряду с механическими тканями создают остов Лист (орган высших растений) Механические ткани, придающие Лист (орган высших растений) прочность, чаще располагаются у крупных жилок, но иногда развиваются в мякоти Лист (орган высших растений) Клетки эпидермиса часто бесцветные, тесно примыкают друг к другу: они живые и, за исключением расположенных в эпидермисе устьичных клеток, лишены хлорофилла. Снаружи эпидермис обычно покрыт кутикулой, а иногда и восковым налётом, что определяет защитную функцию эпидермиса. Возможно, защитную роль играют и волоски на поверхности Лист (орган высших растений) Через многочисленные устьица в эпидермисе Лист (орган высших растений) осуществляются газообмен и транспирация: в Лист (орган высших растений) поступает наружный воздух, проникающий в межклетники губчатой паренхимы, а из Лист (орган высших растений) выделяются пары воды и газы.

Возникновение и развитие Лист (орган высших растений) связано с приспособлением растений к разнообразным условиям наземного образа жизни. Вероятнее всего, у большинства растений Лист (орган высших растений) — это результат дифференцировки, уплощения и срастания боковых осей ветвящегося тела растения. Лишь у немногих, например у плауновидных, Лист (орган высших растений) возник как экзогенный вырост осевых органов. Нередко Лист (орган высших растений) считают не отдельным органом, а лишь частью единого цельного органа растений — побега. Листовидные выросты мохообразных, которые часто называют Лист (орган высших растений), на самом деле не гомологичны Лист (орган высших растений) остальных высших растений, т.к. образуются на гаметофите (а не на спорофите, как у др. высших растений).

Физиология листа. Лист (орган высших растений) — активный орган, определяющий, направляющий и регулирующий общие процессы жизнедеятельности растения. Меняя под влиянием различных условий количество и качество образуемых в процессе фотосинтеза продуктов, Лист (орган высших растений) определяет рост растения и его продуктивность. Жизнедеятельность Лист (орган высших растений) тесно связана с жизнедеятельностью растения как целого: снабжая его ассимилятами, Лист (орган высших растений) сам снабжается при помощи др. органов водой, элементами минерального питания, некоторыми физиологически активными веществами (например, кининами). В соответствии с этим Лист (орган высших растений) обладает рядом важных и характерных для выполняемых им функций признаков. Один из них — приспособленность к интенсивному газообмену с воздушной средой. Так, 1 м² листовой пластинки может усваивать за час из окружающего воздуха до 6—8 г (3—4 л) CO₂ и одновременно выделять в окружающий воздух столько же по объёму O₂. Высокая эффективность обеспечивается его структурой (толщина листовой пластинки чаще равна 0,1—0,25 мм.) и высокими показателями отношения поверхности (S) к объёму (V) (S/V = 100—200 см²/см³) или к сырой и сухой массе (соответственно 100 и 500 см²/г). Высокая способность Лист (орган высших растений) к газообмену определяется большой пористостью, наличием в эпидермисе устьиц (до 30 тыс. на 1 см²) и пористым строением мезофилла.

Важное условие высокой фотосинтетической активности — быстрый отток образуемых ассимилятов в др. органы, а в связи с этим — степень развития проводящих систем и прежде всего флоэмы проводящих пучков (жилок). В интенсификации транспорта ассимилятов из Лист (орган высших растений) в др. органы играет роль у некоторых растений анатомическая структура и, в частности, наличие обкладочных клеток проводящих пучков, в которых сосредоточены хлоропласты и запасаются большие количества крахмала. Многие растения, Лист (орган высших растений) которых обладают такой структурой (кукуруза, сахарный тростник, сорго и др.), характеризуются особым типом фотосинтеза и его интенсивностью, а также высокой продуктивностью. Непременное условие для фотосинтеза — наличие в хлоропластах ассимилирующих клеток хлорофилла и каротиноидов, содержание которых варьирует у разных растений. При содержании хлорофилла в расчёте на 1 дм² листовой пластинки 2—4 мг и более количество хлорофилла уже не лимитирует фотосинтез. Лист (орган высших растений) растений поглощают при этом практически всю энергию входящего в них света с длиной волны от 360 до 720 нм и некоторое количество энергии инфракрасных лучей, пропуская только около 5% энергии (12—15% обычно отражается). При этом в солнечный полдень 1 м² пластинки Лист (орган высших растений) может поглотить до 1,5 Мдж (360 ккал) энергии в час. Но в лучшем случае только 5—10% этой энергии превращается в энергию химических связей, остальная превращается в тепло и, нагревая Лист (орган высших растений), частично уходит в окружающую среду в результате теплоотдачи. При этом не происходит перегрева Лист (орган высших растений), т.к. около 247 кдж (59 ккал) затрачивается на испарение каждых 100 г воды, которую Лист (орган высших растений) испаряет в большом кол-ве (в данном примере 1 м² листовой поверхности, образуя в час при наивысшей освещённости около 4—6 г ассимилятов, может испарять до 500—700 г воды). Однако часто, например в зонах недостаточного водоснабжения, у растений формируются Лист (орган высших растений), строение которых обеспечивает лучшее снабжение водой, а иногда даже большее её испарение, что увеличивает так называемую сосущую силу. При временных нарушениях водного баланса в Лист (орган высших растений) активизируются регуляторные системы — движения устьиц, сокращения водоотдачи клетками и т.д., что одновременно ведёт к ослаблению интенсивности газообмена, а следовательно, и фотосинтеза. Сохранению водно-теплового баланса на оптимальном уровне способствуют также восковой налёт на Лист (орган высших растений), опушённость эпидермиса, сокращение числа устьиц, утолщение Лист (орган высших растений) в результате сильного развития хорошо оводнённой ткани, превращение Лист (орган высших растений) в колючки, чешуи и т.п. (функцию фотосинтеза выполняют при этом содержащие хлорофилл стеблевые органы). Редуцированы Лист (орган высших растений) и у многих растений-паразитов, которые питаются органическими веществами не за счёт фотосинтеза, а добывая их через присоски у растений-хозяев.

Однако не отдельный Лист (орган высших растений) и не одиночное растение, а их совокупность в естественных или культурных фитоценозах как целостных фотосинтезирующих системах обеспечивает наилучшее использование Лист (орган высших растений) в процессе фотосинтеза потоков приходящей на поверхность Земли энергии солнечного света, CO₂ из воздуха и факторов почвенного плодородия, а следовательно, наивысшую продуктивность. При благоприятных условиях фитоценозы большинства растений практически могут поглощать всю энергию входящего в них света и давать максимальную продукцию, образуя оптимальную площадь Лист (орган высших растений) — 4—5 м² на 1 м² занимаемой ими площади земли. Т. о., получение посевов и насаждений с оптимальной площадью Лист (орган высших растений) и динамикой её формирования — важнейшая задача повышения продуктивности растений. Эта задача решается по-разному, но на основе общих закономерностей фотосинтетической деятельности Лист (орган высших растений) растения в фитоценозах. Т. о., через фотосинтез, осуществляемый преимущественно в Лист (орган высших растений), реализуется космическая функция зелёных растений, которые поглощают солнечную энергию, используя её на биосинтез органического вещества. Через процессы фотосинтеза и дыхания Лист (орган высших растений) поддерживают баланс O₂ и CO₂ в воздухе, через транспирацию Лист (орган высших растений) участвуют в круговороте воды на Земле.

Использование листьев в хозяйственной деятельности человека разнообразно. Лист (орган высших растений) многих растений употребляют в пищу (салат, щавель, укроп, капуста, лук, петрушка и т.д.), из Лист (орган высших растений) белены, сенны, наперстянки и многих др. получают лекарственные вещества. Лист (орган высших растений) др. растений используют на корм с.-х. животным в виде сена, сенажа, силоса и свежей травы, Лист (орган высших растений) шелковицы — на корм для тутового шелкопряда. Из Лист (орган высших растений) герани, мяты и др. растений получают эфирные масла, используемые в парфюмерной и кондитерской промышленности. Из Лист (орган высших растений) некоторых растений добывают дубильные вещества. Лист (орган высших растений) чайного куста и табака служат сырьём в чайной и табачной промышленности. В тропиках Лист (орган высших растений) многих растений используют для получения грубого волокна, а Лист (орган высших растений) пальм — как кровельный материал.

Лит.: Тимирязев К. А., Жизнь растения (лекция 5), Избр. соч., т. 1, М., 1957; Серебряков И. Г., Морфология вегетативных органов высших растений, М., 1952; фотосинтезирующие системы высокой продуктивности, Сб., М., 1966; Ничипорович А. А., фотосинтез и теория получения высоких урожаев, М., 1956; Федоров А. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З. Т., Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист, М. — Лист (орган высших растений), 1956; Тахтаджян А. Лист (орган высших растений), Основы эволюционной морфологии покрытосеменных, М. — Лист (орган высших растений), 1964; Ботаника, 7 изд., т. 1, М., 1966; Эсау К., Анатомия растений, М., 1969; фотосинтез и использование солнечной энергии, Сб., Лист (орган высших растений), 1971.
  М. Э. Кирпичников, А. А. Ничипорович, А. А. Федоров.