Мембранная теория возбуждения

Определение "Мембранная теория возбуждения" в Большой Советской Энциклопедии

Мембранная теория возбуждения. Потенциал действия (ПД) в нервном волокне (схема)

Мембранная теория возбуждения, общепринятая в физиологии теория возбуждения мышечных и нервных клеток. Основа Мембранная теория возбуждения — представление о том, что при раздражении возбудимой клетки в её поверхностной мембране происходит молекулярная перестройка, которая приводит к изменению проницаемости мембраны и появлению трансмембранных ионных токов. Источником энергии для этих токов служит постоянно существующее неравномерное распределение основных неорганических ионов между цитоплазмой и внеклеточной средой: накопление в клетке ионов K⁺ и выведение из неё ионов Na⁺ и Cl^- (рис. 1).

Мембранная теория возбуждения (схема)

Основные положения Мембранная теория возбуждения сформулированы немецким нейрофизиологом Ю. Бернштейном (1902) и развиты английскими учёными: П. Бойлом и Э. Конуэем (1941) и А. Ходжкином, Б. Кацем, А. Хаксли (1949). Бернштейн предположил, что поверхностная мембрана возбудимой клетки в покое обладает избирательной проницаемостью: ионы K⁺ проходят через неё гораздо легче, чем ионы Na⁺ и Cl^-. Т. к. концентрация K⁺ в клетке выше, чем во внеклеточной среде, диффузия этих ионов через мембрану создаёт на ней разность потенциалов — т. н. потенциал покоя (ПП), причём внутренняя сторона мембраны оказывается заряженной отрицательно, а внешняя — положительно. (Зависимость ПП от ионов K⁺ подтверждается пропорциональным снижением его величины при увеличении содержания K⁺ во внеклеточной среде.) Чтобы объяснить, каким образом клетка поддерживает постоянный ионный состав и отрицательный внутренний потенциал, выводя ионы Na⁺ наружу, было выдвинуто предположение о возможности переноса ионов через мембрану не только под влиянием электрических сил и диффузии («пассивный» транспорт), но и посредством «активного» транспортного механизма — «натриевого насоса». В результате работы этого насоса, способного выталкивать Na⁺ против концентрационного и электрического градиентов, на каждый ион Na⁺, выбрасываемый через мембрану, клетка принимает один ион K⁺.

При действии на клетку раздражения ионная проницаемость мембраны изменяется. Это обусловливается либо изменением электрического поля мембраны («электрическая» возбудимость), либо действием химических веществ на особые рецепторные структуры мембраны («химическая» возбудимость). По представлениям Бернштейна, при электрическом раздражении мембрана становится проницаемой для всех ионов, что приводит к кратковременному исчезновению ПП в возбуждённом участке — потенциалу действия (ПД). Последующие исследования (с применением микроэлектродной техники) явлений, возникающих при электрических раздражениях, показали, что ПД примерно в 1,5 раза превышает ПП. При этом происходит инверсия: возбуждённый участок мембраны приобретает разность потенциалов, противоположную по направлению той, какая существовала на ней в состоянии покоя (внутренняя сторона мембраны становится положительно заряженной по отношению к наружной). Однако при возбуждении происходит не общее (как думал Бернштейн), а избирательное увеличение ионной проницаемости мембраны — только для ионов Na⁺, которые проходят внутрь клетки, перенося через мембрану положительные заряды. Вследствие этого и возникает ПД. (Правильность такого объяснения подтверждается исчезновением ПД при устранении из внеклеточной среды Na⁺ при неизменном ПП, обнаружением потока ионов Na⁺ внутрь клетки при её возбуждении и т.д.).

Наиболее точные данные об ионных токах через поверхностную мембрану при ПД получены методом т. н. фиксации напряжения на мембране. При этом одной парой электродов (один из них находится внутри клетки) измеряют разность потенциалов на мембране, а через др. пару пропускают ток от усилителя, поддерживающий эту разность на постоянном уровне, независимо от изменений в мембране. Т. о. было показано, что при возбуждении сначала возникает кратковременный ионный ток, направленный внутрь клетки, который затем сменяется ионным током, направленным наружу. Начальный, входящий ток обусловлен движением через мембрану Na⁺, выходящий — движением из клетки K⁺; в результате восстанавливается исходное состояние электрической поляризации клеточной мембраны. Кратковременность ионных токов, возникающих при ПД, связывают с наличием в мембране наряду с механизмом повышения («активации») ионной проницаемости также противоположного процесса — её «инактивации», обусловливающей развитие рефрактерности и аккомодации к электрическому раздражению.

Появление в каком-либо участке возбудимой клетки ПД приводит к образованию на мембране «продольной» разности потенциалов и появлению электрических токов между невозбуждёнными и возбуждёнными участками — т. н. токов действия. Эти токи, в свою очередь, вызывают в невозбуждённых участках аналогичные изменения проницаемости; участок возбуждения начинает перемещаться по поверхности клетки (рис. 2).

Описанные ионные процессы ведут (помимо появления распространяющегося импульса нервного) к накоплению в клетке некоторого количества Na⁺ и потере ею части K⁺. Эти изменения столь незначительны по сравнению с существующими между цитоплазмой и внеклеточной средой ионными градиентами, что клетка может генерировать огромное число импульсов без немедленного восстановления нарушенных ионных соотношений за счёт активного транспорта ионов, удаляющего из клетки избыток Na⁺ и насасывающего в неё недостающее количество K⁺.

При химическом раздражении специфических изменения ионной проницаемости мембраны также приводят к развитию трансмембранных ионных токов. Такие изменения развиваются в межнейронных и нервно-мышечных синапсах и лежат в основе синаптической передачи с помощью медиаторов.

  Существо перестроек в мембране, обеспечивающих появление ионных токов, — наименее ясная часть Мембранная теория возбуждения Полагают, что перенос ионов через мембрану происходит либо по системе пор (входы в которые в состоянии покоя закрыты, возможно ионами Ca²⁺, и открываются под действием внешнего раздражения), либо при помощи особых молекул-переносчиков, которые связывают ион на одной стороне мембраны и освобождают его на другой. См. также Биоэлектрические потенциалы, Проницаемость биологических мембран.
 

  Лит.: Катц Б., Как клетки общаются друг с другом, в сборнике: Живая клетка, пер. с англ., М., 1966; его же, Нерв, мышца и синапс, пер. с англ., М., 1968; Ходжкин А., Нервный импульс, пер. с англ., М., 1965; Ходоров Б. И., Проблема возбудимости, Л., 1969; Bernstein J., Electrobiologie, Braunschweig, 1912.
  П. Г. Костюк.

PNa) и калия (PK); ПП — потенциал покоя." href="/a_pictures/18/10/207238564.jpg">PNa) и калия (PK); ПП — потенциал покоя."http://sodium.atomistry.com/">натрия (PNa) и калия (PK); ПП — потенциал покоя." src="a_pictures/18/10/th_207238564.jpg">
Рис. 2. Схема, иллюстрирующая механизм возникновения потенциала действия (ПД) в нервном волокне: А — изменения мембранного потенциала; Б — схематическое изображение ионных токов; В — изменения проницаемости мембраны для ионов натрия (PNa) и калия (PK); ПП — потенциал покоя.