Лишайники

Определение "Лишайники" в Большой Советской Энциклопедии

Клетки водоросли, охваченные гифами гриба

Лишайники (Lichenes), специализированная группа грибов, находящихся в постоянном сожительстве с водорослями; некоторые ботаники рассматривают Лишайники как самостоятельную группу низших растений. Наука о Лишайники называется лихенологией.

Лишайники

  Лишайники насчитывают около 26 тыс. видов, объединяемых свыше 400 родами. По характеру полового спороношения (сумок или базидий со спорами) Лишайники относят к двум классам: сумчатые, включающие почти все известные Лишайники, и базидальные, насчитывающие всего несколько десятков видов. Постоянный компонент Лишайники - водоросли - синезелёные, жёлтозелёные, или зелёные (рис. 1). Обычно каждому виду Лишайники соответствует определённый вид водоросли.

Лишайники

Строение. Различают Лишайники накипные (или корковые), листоватые и кустистые. Слоевище (вегетативное тело) накипных Лишайники наиболее примитивно, оно бывает зернистым, пылистым или в виде корочек. Более развиты листоватые Лишайники, имеющие вид более или менее рассеченных пластинок. Высоко организованы кустистые Лишайники, имеющие вид кустиков, свисающих нитей или прямостоящих выростов.

Лишайники

По анатомическому строению различают Лишайники гомеомерные (водоросли распределены более или менее равномерно по всему телу, рис. 2) и гетеромерные (водоросли находятся только под верхним коровым слоем, рис. 3). Слоевище хорошо развитых Лишайники имеет верхний и нижний коровые слои, между которыми располагаются водоросли и сердцевинный слой.

Лишайники

Размножение Лишайники осуществляется половым, бесполым и вегетативным способом. В результате полового процесса образуются споры гриба лишайника в сумках (сумчатые Лишайники - Ascolichenes) или, очень редко, на базидиях (базидиальные Лишайники - Basidiolichenes). Сумки со спорами развиваются в закрытых плодовых телах - перитециях, имеющих узкое выводное отверстие вверху, или в апотециях, широко открытых вверху. При бесполом размножении образуются конидии и пикноспоры. Проросшие споры гриба, встретив соответствующую его виду водоросль, образуют с нею новое слоевище Лишайники Вегетативное размножение - регенерация слоевища из небольших его участков (обломков веточек, лопастей) или при помощи специальных образований - соредий или изадий. Водоросли размножаются в Лишайники делением, зелёные водоросли - часто образованием автоспор.

Слоевище гетеромерного лишайника

Образ жизни и распространение. Лишайники образуют множество химических, так называемых лишайниковых, веществ. Одни из них, окрашивая коровой слой слоевища, защищают водоросли от сильной инсоляции, другие откладываются на стенках специальных «воздушных гиф», которые не смачиваются водой, не набухают и т. о. обеспечивают поступление воздуха к водорослям; многие вещества Лишайники, изменяя горную породу, способствуют прикреплению к ней слоевища (см. Лишайниковые кислоты).

Слоевище гомеомерного лишайника

  По характеру водного режима Лишайники относятся к пойкилогидрическим растениям, не имеющим специальных органов для поглощения и отдачи воды и практически лишённым физиологического контроля над этими процессами. Вода поглощается всей поверхностью слоевища и удерживается в нём капиллярными пространствами между гифами и клетками водорослей, а также разбухающими оболочками некоторых гиф; у слизистых Лишайники значительное количество воды удерживается слизью. Способность Лишайники активно поглощать водяные пары не только из насыщенной, но и из не насыщенной влагой атмосферы - значительное экологическое преимущество Лишайники перед другими растениями. Вместе с водой поглощаются растворённые в ней неорганические и органические питательные вещества. Значительная часть углеводов гриб забирает у водоросли. Лишайники могут переносить более сильное по сравнению с др. растениями обезвоживание в течение длительных периодов.

Интенсивность осуществляемого водорослью фотосинтеза тесно связана у Лишайники с содержанием воды в слоевище; при подсыхании Лишайники фотосинтез ослабевает или прекращается. Медленный рост Лишайники объясняется главным образом непродолжительностью периодов фотосинтеза. Накипные Лишайники обычно растут медленнее, а кустистые быстрее листоватых. Минимальный прирост Лишайники составляет 0,01 мм, а максимальный - около 100 мм в год. Лишайники хорошо переносят значительное повышение и понижение температуры.

Лишайники растут большей частью в условиях хорошего освещения на разнообразных субстратах - на деревьях, выходах горных пород, почве, на листьях вечнозелёных растений, а также на коже, костях, бумаге, тканях, стекле, железе и др. при длительной неподвижности субстрата. За немногими исключениями, Лишайники очень чувствительны к загрязнению воздуха, например дымом, сернистым газом. Обитают Лишайники на всех континентах до крайней границы распространения растительности. Наибольшее видовое богатство Лишайники отмечается в тропиках и субтропиках, а наиболее обильное развитие - в тундре и на высокогорьях. Пустыни бедны Лишайники

Взаимоотношения гриба и водоросли. Из различных представлений о взаимоотношениях в Лишайники гриба и водоросли наиболее широко до недавнего времени была распространена неверная концепция симбиоза, согласно которой партнёры помогают друг другу: гриб «снабжает» водоросль водой, неорганическими солями, а водоросль «снабжает» гриб готовыми органическими веществами и пр. В действительности отношения между грибом и водорослью основаны на паразитизме, особенно сильном со стороны гриба. Гифы, проходящие в слоевище Лишайники близ клеток водорослей, образуют различные абсорбционные органы типа микроприсосок - гаустории, импрессории, апрессории и др. Характер и степень паразитизма варьируют у разных видов Лишайники от факультативного до облигатного и от резкого до умеренного. Гифы охватывают только небольшую часть клеток водоросли, долгое время используют главным образом их запасные питательные вещества и лишь впоследствии медленно приводят их к гибели. Вместе с тем, при тесном совместном существовании, гриб использует также и отмершие клетки водорослей, являясь на этой стадии сапрофитом. Русский ботаник А. А. Еленкин (1902) охарактеризовал отношения между компонентами Лишайники как эндопаразитосапрофитизм.

Происхождение Лишайники полифилетическое: они возникли в разное время среди различных порядков грибов, в результате проявлявшейся из поколения в поколение тенденции гриба к симбиозу с водорослью на основе паразитических отношений. Это объясняет разобщённость основных групп Лишайники, которые не могут быть объединены в тесно связанную систему. В ископаемом состоянии самые ранние Лишайники предположительно относят к верхнему мелу.

Значение. В связи с неприхотливостью и способностью Лишайники развиваться на почти бесплодных местах, они часто являются пионерами растительности. С их отмиранием остаётся органическое вещество, на котором могут поселяться другие растения. Некоторые кустистые Лишайники имеют большое значение как корм оленей (например, ряд видов кладонии, или «олений мох», цетрария кукушечья и др.). Некоторые Лишайники используются как лекарственные (крепительные, смягчающие, усиливающие перистальтику, повышающие кровяное давление, содержащие витамины, антибиотики). Из Лишайники получено несколько лечебных препаратов антимикробного действия. Ряд Лишайники используется в парфюмерии как фиксаторы запахов, например Evernia prunastri. Из некоторых Лишайники изготовляют лакмус и краски. Лишайники не являются паразитами деревьев, но могут причинить им косвенный вред, т. к. в слоевище Лишайники часто поселяются насекомые-вредители.
 

  Лит.: Голлербах М. М., Еленкин А. А., Лишайники, их строение, жизнь и значение, Лишайники, 1938; Еленкин А. А., Флора лишайников Средней России, ч. 1-4, Юрьев, 1906-11; Томин М. П., Определитель кустистых и листоватых лишайников СССР, Минск, 1937; Окснер А. М., Флора лишайникiв України, т. 1-2 (в. 1), Київ, 1956-68; Определитель лишайников СССР, в. 1, Лишайники, 1971; Des Abbayes Н., Traité de Lichénologie, P., 1951; Ahmadjian V., The lichen symbiosis, Waltham (Mass.), 1967; Hale Mason Е., The biology of lichens, L., 1967; Die natürlichen Pflanzenfamilien, 2 Aufl., Bd 8, Lpz., 1926.
  А. Н. Окснер.

Рис. 1. Клетки водоросли Cladonia furcata (шарообразные), охваченные гифами гриба.


1 - уснея цветущая (Usnea florida); 2 - лобария лёгочная (Lobaria pulmonaria).

C. fimbriata)." href="/a_pictures/00/00/268913888.jpg">C. fimbriata)."http://carbon.atomistry.com/">C. fimbriata)." src="a_pictures/00/00/th_268913888.jpg">
1 - кладония оленья, «олений мох» (Cladonia rangiferina); 2 - кладония бахромчатая (C. fimbriata).