Мейоз

Определение "Мейоз" в Большой Советской Энциклопедии

Мейоз. Анафаза I

Мейоз (от греч. méiosis - уменьшение), редукционное деление, деления созревания, способ деления клеток, в результате которого происходит уменьшение (редукция) числа хромосом в два раза и одна диплоидная клетка (содержащая два набора хромосом) после двух быстро следующих друг за другом делений даёт начало 4 гаплоидным (содержащим по одному набору хромосом). Восстановление диплоидного числа хромосом происходит в результате оплодотворения. Мейоз - обязательное звено полового процесса и условие формирования половых клеток (гамет). Биологическое значение Мейоз заключается в поддержании постоянства кариотипа в ряду поколений организмов данного вида и обеспечении возможности рекомбинации хромосом и генов при половом процессе. Мейоз - один из ключевых механизмов наследственности и наследственной изменчивости. Поведение хромосом при Мейоз обеспечивает выполнение основных законов наследственности (см. Менделя законы).

Мейоз. Диакинез

В зависимости от места Мейоз в жизненном цикле организмов различают 3 типа Мейоз Гаметный, или терминальный, Мейоз (у всех многоклеточных животных и ряда низших растений), происходит в половых органах и приводит к образованию гамет. Зиготный, или начальный, Мейоз (у многих грибов и водорослей), происходит в зиготе сразу после оплодотворения и приводит к образованию гаплоидного мицелия или таллома, а затем спор и гамет. Споровый, или промежуточный, Мейоз (у высших растений), имеет место накануне цветения и приводит к образованию гаплоидного гаметофита, в котором позднее образуются гаметы. У простейших (Protozoa) встречаются все 3 типа Мейоз Перед Мейоз происходит удвоение количества ДНК в клетке. В ходе двух делений Мейоз (рис.) ДНК делится поровну между 4 клетками. В результате первого (редукционного) деления Мейоз пары гомологичных хромосом разъединяются и члены пар расходятся в 2 клетки (редукция числа хромосом). Каждая хромосома сохраняет две продольные половины - хроматиды. В результате второго (эквационного) деления хроматиды расходятся в разные клетки и каждая из 4 сестринских клеток получает по одной хроматиде. Т. о., первое деление Мейоз принципиально отличается от митоза, а второе - это митоз в клетках с гаплоидным числом хромосом. Во время Мейоз, перед редукцией числа хромосом, происходит обмен участками гомологичных хромосом - кроссинговер, приводящий к перераспределению аллельных генов (см. Аллели). Мейоз длится много дольше митоза: например, у пшеницы он продолжается 24 часа, у лилии - 9-12 суток, у мыши - 11-14 суток, у человека - 24. У ряда животных и человека во время образования женских половых клеток (см. Оогенез) Мейоз останавливается на срок до нескольких лет и завершается только во время оплодотворения.

Мейоз. Анафаза II

Первая фаза Мейоз - профаза I, наиболее сложная и длительная (у человека 22,5, у лилии 8-10 суток), подразделяется на 5 стадий. Лептотена - стадия тонких нитей, когда хромосомы слабо спирализованы и наиболее длинны, видны утолщения - хромомеры. Зиготена - стадия начала попарного, бок о бок соединения (синапсиса, конъюгации) гомологичных хромосом; при этом гомологичные хромомеры взаимно притягиваются и выстраиваются строго друг против друга. Пахитена - стадия толстых нитей; гомологичные хромосомы стабильно соединены в пары - биваленты, число которых равно гаплоидному числу хромосом; под электронным микроскопом видна сложная ультраструктура в месте контакта двух гомологичных хромосом внутри бивалента: т. н. синаптонемальный комплекс, который начинает формироваться ещё в зиготене; в каждой хромосоме бивалента обнаруживаются 2 хроматиды; т. о., бивалент (тетрада, по старой терминологии) состоит из 4 гомологичных хроматид; на этой стадии происходит кроссинговер, осуществляющийся на молекулярном уровне; цитологические последствия его обнаруживаются на следующей стадии. Диплотена - стадия раздвоившихся нитей; гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга, но оказываются связанными, обычно в 2-3 точках на бивалент, где видны хиазмы (перекресты хроматид) - цитологическое проявление кроссинговера. Диакинез - стадия отталкивания гомологичных хромосом, которые по-прежнему соединены в биваленты хиазмами, перемещающимися на концы хромосом (терминализация); хромосомы максимально коротки и толсты (за счёт спирализации) и образуют характерные фигуры: кресты, кольца и др. Следующая фаза Мейоз - метафаза I, во время которой хиазмы ещё сохраняются; биваленты выстраиваются в средней части веретена деления клетки, ориентируясь центромерами гомологичных хромосом к противоположным полюсам веретена. В анафазе I гомологичные хромосомы с помощью нитей веретена расходятся к полюсам; при этом каждая хромосома пары может отойти к любому из двух полюсов, независимо от расхождения хромосом др. пар. Поэтому число возможных сочетаний при расхождении хромосом равно 2ⁿ, где n - число пар хромосом. В отличие от анафазы митоза, центромеры хромосом не расщепляются и продолжают скреплять 2 хроматиды в хромосоме, отходящей к полюсу. В телофазе I у каждого полюса начинается деспирализация хромосом и формирование дочерних ядер и клеток. Далее следует короткая интерфаза без редупликации ДНК - интеркинез, и начинается второе деление Мейоз Профаза II, метафаза II, анафаза II и телофаза II проходят быстро; при этом в конце метафазы II расщепляются центромеры, и в анафазе II расходятся к полюсам хроматиды каждой хромосомы. Эта классическая схема Мейоз имеет исключения. Например, у растений рода ожика (Luzula) и насекомых семейства кокцид (Coccidae) в первом делении Мейоз расходятся хроматиды, а во втором - гомологичные хромосомы, однако и в этих случаях в результате Мейоз происходит редукция числа хромосом. Различия между сперматогенезом и оогенезом у животных и образованием микроспор и мегаспор у растений не отражаются на поведении хромосом в ходе Мейоз, хотя размеры и судьбы сестринских клеток оказываются разными. Известны аномалии Мейоз У межвидовых гибридов все хромосомы, а у анеуплоидов (см. Анеуплоидия) непарные хромосомы не способны конъюгировать и остаются в виде унивалентов; у автополиплоидов (см. Автополиплоидия) образуются объединения более чем из 2 хромосом - т. н. мультиваленты. В каждом из этих случаев невозможна правильная редукция числа хромосом в анафазе I; образующиеся гаметы (с несбалансированными наборами хромосом) либо сами нежизнеспособны, либо дают нежизнеспособное или уродливое потомство (см. Хромосомные болезни). Отсутствие хиазм (ахизматия) обычно приводит к тем же результатам, однако у самцов некоторых видов мух, в том числе у дрозофилы, хиазмы всегда отсутствуют, хотя гаметы образуются нормальные. Причины перехода клеток от деления путём митоза к Мейоз в жизненном цикле каждого организма, а также молекулярные механизмы конъюгации гомологичных хромосом и кроссинговера исследуются.

Мейоз. Диплотена

Лит.: Соколов И. И., Цитологические основы полового размножения многоклеточных животных, в кн.: Руководство по цитологии, т. 2, Мейоз - Л., 1966, с. 390-460; Райков И. Б., Карпология простейших, Л., 1967; Богданов Ю. Ф., Гомологичная конъюгация хромосом, в кн.: Успехи современной генетики, т. 3, Мейоз, 1971, с. 134-61; Swanson С. P., Cytology and cytogenetics, Englewood Cliffs, 1957; Rhoades Мейоз Мейоз, Meiosis, в кн.: The cell. Biochemistry. Physiology. Morphology, v. 3, N. Y., 1961, p. 1-75; John B., Lewis K. R., The meiotic system, W. - N. Y., 1965; (Protoplasmatologia, Bd 6, fasc. 1); Westergaard Мейоз, Wettstein D. von, The Synaptinemal complex, в кн.: Annual Review of Genetics, v. 6, 1972, p. 71-110.
  Ю. Ф. Богданов.

Мейоз. Зиготена

S - короткая, Х - Х-хромосома. Метафаза II; число хромосом гаплоидное, в каждой хромосоме видны 2 хроматиды (а - с Х-хромосомой, б - без неё)." href="/a_pictures/14/16/288624559.jpg">S - короткая, Х - Х-хромосома. Метафаза II; число хромосом гаплоидное, в каждой хромосоме видны 2 хроматиды (а - с Х-хромосомой, б - без неё)."http://chromium.atomistry.com/">хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Метафаза II; число хромосом гаплоидное, в каждой хромосоме видны 2 хроматиды (а - с Х-хромосомой, б - без неё)." src="a_pictures/14/16/th_288624559.jpg">
Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Метафаза II; число хромосом гаплоидное, в каждой хромосоме видны 2 хроматиды (а - с Х-хромосомой, б - без неё).

S - короткая, Х - Х-хромосома. Диакинез; на этой стадии, так же как и в диплотене, легко сосчитать число бивалентов - их 8, и 1 унивалент; в каждом биваленте видны хиазмы." href="/a_pictures/14/16/290036037.jpg">S - короткая, Х - Х-хромосома. Диакинез; на этой стадии, так же как и в диплотене, легко сосчитать число бивалентов - их 8, и 1 унивалент; в каждом биваленте видны хиазмы."http://chromium.atomistry.com/">хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Диакинез; на этой стадии, так же как и в диплотене, легко сосчитать число бивалентов - их 8, и 1 унивалент; в каждом биваленте видны хиазмы." src="a_pictures/14/16/th_290036037.jpg">
Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Диакинез; на этой стадии, так же как и в диплотене, легко сосчитать число бивалентов - их 8, и 1 унивалент; в каждом биваленте видны хиазмы.

S - короткая, Х - Х-хромосома. Профаза II." href="/a_pictures/14/16/200270329.jpg">S - короткая, Х - Х-хромосома. Профаза II."http://chromium.atomistry.com/">хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Профаза II." src="a_pictures/14/16/th_200270329.jpg">
Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Профаза II.

S - короткая, Х - Х-хромосома. Интеркинез." href="/a_pictures/14/16/201598163.jpg">S - короткая, Х - Х-хромосома. Интеркинез."http://chromium.atomistry.com/">хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Интеркинез." src="a_pictures/14/16/th_201598163.jpg">
Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Интеркинез.

S - короткая, Х - Х-хромосома. Пахитена; все хромосомы конъюгируют попарно, образуя т. н. биваленты; Х-хромасома не имеет партнера для конъюгации и остается в виде унивалента (Х)." href="/a_pictures/14/16/209875935.jpg">S - короткая, Х - Х-хромосома. Пахитена; все хромосомы конъюгируют попарно, образуя т. н. биваленты; Х-хромасома не имеет партнера для конъюгации и остается в виде унивалента (Х)."http://chromium.atomistry.com/">хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Пахитена; все хромосомы конъюгируют попарно, образуя т. н. биваленты; Х-хромасома не имеет партнера для конъюгации и остается в виде унивалента (Х)." src="a_pictures/14/16/th_209875935.jpg">
Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Пахитена; все хромосомы конъюгируют попарно, образуя т. н. биваленты; Х-хромасома не имеет партнера для конъюгации и остается в виде унивалента (Х).

S - короткая, Х - Х-хромосома. Диплотена; начало отталкивания гомологичных хромосом друг от друга в каждом биваленте; гомологичные хромосомы остаются в контакте только в точках перекрёста - хиазмах (стрелка)." href="/a_pictures/14/16/226275730.jpg">S - короткая, Х - Х-хромосома. Диплотена; начало отталкивания гомологичных хромосом друг от друга в каждом биваленте; гомологичные хромосомы остаются в контакте только в точках перекрёста - хиазмах (стрелка)."http://chromium.atomistry.com/">хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Диплотена; начало отталкивания гомологичных хромосом друг от друга в каждом биваленте; гомологичные хромосомы остаются в контакте только в точках перекрёста - хиазмах (стрелка)." src="a_pictures/14/16/th_226275730.jpg">
Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Диплотена; начало отталкивания гомологичных хромосом друг от друга в каждом биваленте; гомологичные хромосомы остаются в контакте только в точках перекрёста - хиазмах (стрелка).

S - короткая, Х - Х-хромосома. Анафаза I; гомологичные хромосомы расходятся к полюсам клетки, в каждой хромосоме видны 2 хроматиды." href="/a_pictures/14/16/227035806.jpg">S - короткая, Х - Х-хромосома. Анафаза I; гомологичные хромосомы расходятся к полюсам клетки, в каждой хромосоме видны 2 хроматиды."http://chromium.atomistry.com/">хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Анафаза I; гомологичные хромосомы расходятся к полюсам клетки, в каждой хромосоме видны 2 хроматиды." src="a_pictures/14/16/th_227035806.jpg">
Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Анафаза I; гомологичные хромосомы расходятся к полюсам клетки, в каждой хромосоме видны 2 хроматиды.

Мейоз. Интеркинез

S - короткая, Х - Х-хромосома. Зиготена; двойные нити - сконъюгированные хромосомы (стрелка)." href="/a_pictures/14/16/231359375.jpg">S - короткая, Х - Х-хромосома. Зиготена; двойные нити - сконъюгированные хромосомы (стрелка)."http://chromium.atomistry.com/">хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Зиготена; двойные нити - сконъюгированные хромосомы (стрелка)." src="a_pictures/14/16/th_231359375.jpg">
Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Зиготена; двойные нити - сконъюгированные хромосомы (стрелка).

S - короткая, Х - Х-хромосома. Более поздняя диплотена, стрелками показаны хиазмы." href="/a_pictures/14/16/255023103.jpg">S - короткая, Х - Х-хромосома. Более поздняя диплотена, стрелками показаны хиазмы."http://chromium.atomistry.com/">хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Более поздняя диплотена, стрелками показаны хиазмы." src="a_pictures/14/16/th_255023103.jpg">
Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Более поздняя диплотена, стрелками показаны хиазмы.

S - короткая, Х - Х-хромосома. Анафаза II; к полюсам расходятся хроматиды от каждой хромосомы." href="/a_pictures/14/16/259185981.jpg">S - короткая, Х - Х-хромосома. Анафаза II; к полюсам расходятся хроматиды от каждой хромосомы."http://chromium.atomistry.com/">хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Анафаза II; к полюсам расходятся хроматиды от каждой хромосомы." src="a_pictures/14/16/th_259185981.jpg">
Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Анафаза II; к полюсам расходятся хроматиды от каждой хромосомы.

Мейоз. Лептотена

S - короткая, Х - Х-хромосома. Лептотена; тонкие одинарные нити - хромосомы (стрелка)." href="/a_pictures/14/16/265653323.jpg">S - короткая, Х - Х-хромосома. Лептотена; тонкие одинарные нити - хромосомы (стрелка)."http://chromium.atomistry.com/">хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Лептотена; тонкие одинарные нити - хромосомы (стрелка)." src="a_pictures/14/16/th_265653323.jpg">
Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Лептотена; тонкие одинарные нити - хромосомы (стрелка).

I; 7 - анафаза I; 8 - телофаза I; 9 - интеркинез; 10 - метафаза II; 11 - анафаза II; 12 - телофаза II. Одна из двух гомологичных хромосом заштрихована, другая - белая. Обмен белыми и заштрихованными участками хромосом - результат кроссинговера. Маленькие белые кружки - центромеры, большой круг - контур ядра. В метафазе и анафазе обоих делений ядерная мембрана исчезает. В телофазе возникает снова. В метафазе и анафазе обоих делений стрелками показано направление растягивания и движения хромосом с помощью нитей веретена." href="/a_pictures/19/23/270660886.jpg">I; 7 - анафаза I; 8 - телофаза I; 9 - интеркинез; 10 - метафаза II; 11 - анафаза II; 12 - телофаза II. Одна из двух гомологичных хромосом заштрихована, другая - белая. Обмен белыми и заштрихованными участками хромосом - результат кроссинговера. Маленькие белые кружки - центромеры, большой круг - контур ядра. В метафазе и анафазе обоих делений ядерная мембрана исчезает. В телофазе возникает снова. В метафазе и анафазе обоих делений стрелками показано направление растягивания и движения хромосом с помощью нитей веретена."http://iodine.atomistry.com/">I; 7 - анафаза I; 8 - телофаза I; 9 - интеркинез; 10 - метафаза II; 11 - анафаза II; 12 - телофаза II. Одна из двух гомологичных хромосом заштрихована, другая - белая. Обмен белыми и заштрихованными участками хромосом - результат кроссинговера. Маленькие белые кружки - центромеры, большой круг - контур ядра. В метафазе и анафазе обоих делений ядерная мембрана исчезает. В телофазе возникает снова. В метафазе и анафазе обоих делений стрелками показано направление растягивания и движения хромосом с помощью нитей веретена." src="a_pictures/19/23/th_270660886.jpg">
Схема мейоза: 1 - лептотена; 2 - зиготена; 3 - пахитена; 4 - диплотена; 5 - диакинез; 6 - метафаза I; 7 - анафаза I; 8 - телофаза I; 9 - интеркинез; 10 - метафаза II; 11 - анафаза II; 12 - телофаза II. Одна из двух гомологичных хромосом заштрихована, другая - белая. Обмен белыми и заштрихованными участками хромосом - результат кроссинговера. Маленькие белые кружки - центромеры, большой круг - контур ядра. В метафазе и анафазе обоих делений ядерная мембрана исчезает. В телофазе возникает снова. В метафазе и анафазе обоих делений стрелками показано направление растягивания и движения хромосом с помощью нитей веретена.

S - короткая, Х - Х-хромосома. Метафаза I." href="/a_pictures/14/16/287582080.jpg">S - короткая, Х - Х-хромосома. Метафаза I."http://chromium.atomistry.com/">хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Метафаза I." src="a_pictures/14/16/th_287582080.jpg">
Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Метафаза I.

Мейоз. Метафаза I

Мейоз. Метафаза II.

Мейоз. Пахитена

Мейоз. Поздняя диплотена

Мейоз. Профаза II

Мейоз (схема)