Наследственность (биол.)

Определение "Наследственность (биол.)" в Большой Советской Энциклопедии

Наследственность, присущее всем организмам свойство повторять в ряду поколений одинаковые признаки и особенности развития; обусловлено передачей в процессе размножения от одного поколения к другому материальных структур клетки, содержащих программы развития из них новых особей. Тем самым Наследственность (биол.) обеспечивает преемственность морфологической, физиологической и биохимической организации живых существ, характера их индивидуального развития, или онтогенеза. Как общебиологическое явление Наследственность (биол.) — важнейшее условие существования дифференцированных форм жизни, невозможных без относительного постоянства признаков организмов, хотя оно нарушается изменчивостью — возникновением различий между организмами. Затрагивая самые разнообразные признаки на всех этапах онтогенеза организмов, Наследственность (биол.) проявляется в закономерностях наследования признаков, т. е. передачи их от родителей потомкам.

Иногда термин «Наследственность (биол.)» относят к передаче от одного поколения другому инфекционных начал (так называемая инфекционная Наследственность (биол.)) или навыков обучения, образования, традиций (так называемая социальная, или сигнальная, Наследственность (биол.)). Подобное расширение понятия Наследственность (биол.) за пределы его биологической и эволюционной сущности спорно. Лишь в случаях, когда инфекционные агенты способны взаимодействовать с клетками хозяина вплоть до включения в их генетический аппарат, отделить инфекционную Наследственность (биол.) от нормальной затруднительно. Условные рефлексы не наследуются, а заново вырабатываются каждым поколением, однако роль Наследственность (биол.) в скорости закрепления условных рефлексов и особенностей поведения бесспорна. Поэтому в сигнальную Наследственность (биол.) входит компонент биологической Наследственность (биол.)

Попытки объяснения явлений Наследственность (биол.), относящиеся к глубокой древности (Гиппократ, Аристотель и др.), представляют лишь исторический интерес. Только вскрытие сущности полового размножения позволило уточнить понятие Наследственность (биол.) и связать её с определёнными частями клетки. К середине 19 в. благодаря многочисленным опытам по гибридизации растений (И. Г. Кёльрёйтер и др.) накапливаются данные о закономерностях Наследственность (биол.) В 1865 Г. Мендель в ясной математической форме обобщил результаты своих экспериментов по гибридизации гороха. Эти обобщения позднее получили название Менделя законов и легли в основу учения о Наследственность (биол.) — менделизма. Почти одновременно были сделаны попытки умозрительно понять сущность Наследственность (биол.) В книге «Изменения домашних животных и культурных растений» Ч. Дарвин (1868) предложил свою «временную гипотезу пангенезиса», согласно которой от всех клеток организма отделяются их зачатки — геммулы, которые, двигаясь с током крови, оседают в половых клетках и образованиях, служащих для бесполого размножения (почки и др.). Т. о., получалось, что половые клетки и почки состоят из громадного количества геммул. При развитии организма геммулы превращаются в клетки того же типа, из которых они образовались. В гипотезе пангенезиса объединены неравноценные представления: о наличии в половых клетках особых частиц, определяющих последующее развитие особи; о переносе их из клеток тела в половые. Первое положение было плодотворным и привело к современным представлениям о корпускулярной Наследственность (биол.) Второе, дававшее основание для представления о наследовании приобретённых признаков, оказалось неверным. Умозрительные теории Наследственность (биол.) развивали также Ф. Гальтон, К. Негели, Х. Де Фриз.

Наиболее детализированную спекулятивную теорию Наследственность (биол.) предложил А. Вейсман (1892). Основываясь на накопившихся к тому времени данных по оплодотворению, он признавал наличие в половых клетках особого вещества — носителя Наследственность (биол.) — зародышевой плазмы. Видимые образования клеточного ядра — хромосомы — Вейсман считал высшими единицами зародышевой плазмы — идантами. Иданты состоят из ид, располагающихся в хромосоме в виде зёрен в линейном порядке. Иды состоят из детерминант, определяющих при развитии особи сорт клеток, и биофор, обусловливающих отдельные свойства клеток. Ида заключает в себе все детерминанты, нужные для построения тела особи данного вида. Зародышевая плазма содержится лишь в половых клетках; соматические, или клетки тела, лишены её. Чтобы объяснить это коренное различие, Вейсман предполагал, что в процессе дробления оплодотворённого яйца основной запас зародышевой плазмы (а значит, и детерминант) попадает в одну из первых клеток дробления, которая становится родоначальной клеткой так называемого зародышевого пути. В остальные клетки зародыша в процессе «неравнонаследственных делений» попадает лишь часть детерминант; наконец, в клетках останутся детерминанты одного сорта, определяющие характер и свойства именно этих клеток. Существенное свойство зародышевой плазмы — её большое постоянство. Теория Вейсмана оказалась ошибочной во многих деталях. Однако его идея о роли хромосом и о линейном расположении в них элементарных единиц Наследственность (биол.) оказалась верной и предвосхитила хромосомную теорию Наследственность (биол.) (см. ниже). Логический вывод из теории Вейсмана — отрицание наследования приобретённых признаков. Во всех умозрительных теориях Наследственность (биол.) можно обнаружить отдельные элементы, нашедшие в дальнейшем подтверждение и более полное развитие в сложившейся в начале 20 в. генетике. Важнейшие из них: а) выделение в организме отдельных признаков или свойств, наследование которых может быть проанализировано соответствующими методами; б) детерминация этих свойств особыми дискретными единицами Наследственность (биол.), локализованными в структурах клетки (ядра) (Дарвин называл их геммулами, Де Фриз — пангенами, Вейсман — детерминантами). В современной генетике общепринятым стал предложенный В. Иогансеном (1909) термин ген.

Особняком стояли попытки установления закономерностей Наследственность (биол.) статистическими методами. Один из создателей биометрии — Ф. Гальтон применил разработанные им методы учёта корреляции и регрессии для установления связи между родителями и потомками. Он сформулировал следующие законы Наследственность (биол.) (1889): регрессии, или возврата к предкам, и так называемой анцестральной Наследственность (биол.), т. е. доли Наследственность (биол.) предков в Наследственность (биол.) потомков. Законы носят статистический характер, применимы лишь к совокупностям организмов и не раскрывают сущности и причин Наследственность (биол.), что могло быть достигнуто только с помощью экспериментального изучения Наследственность (биол.) разными методами и, прежде всего гибридологическим анализом, основы которого были заложены ещё Менделем. Так были установлены закономерности наследования качественных признаков: моногибридное — различие между скрещиваемыми формами зависит лишь от одной пары генов, дигибридное — от двух, полигибридное — от многих. При анализе наследования количественных признаков отсутствовала чёткая картина расщепления, что давало повод выделять особую, так называемую слитную Наследственность (биол.) и объяснять её смешением наследственных плазм скрещиваемых форм. В дальнейшем гибридологический и биометрический анализ наследования количественных признаков показал, что и слитная Наследственность (биол.) сводится к дискретной, но наследование при этом полигенное (см. Полимерия). В этом случае расщепление трудно обнаружить, так как оно происходит по многим генам, действие которых на признак осложняется сильным влиянием условий внешней среды. Т. о., хотя признаки можно разделять на качественные и количественные, термины «качественная» и «количественная» Наследственность (биол.) не оправданы, так как обе категории Наследственность (биол.) принципиально одинаковы.

Развитие цитологии привело к постановке вопроса о материальных основах Наследственность (биол.) Впервые мысль о роли ядра как носителя Наследственность (биол.) была сформулирована О. Гертвигом (1884) и Э. Страсбургером (1884) на основании изучения процесса оплодотворения. Т. Бовери (1887) установил индивидуальность хромосом и развил гипотезу о их качественном различии. Он же, а также Э. ван Бенеден (1883) установили уменьшение количества хромосом вдвое при образовании половых клеток в мейозе. Американский учёный У. Сеттон (1902) дал цитологическое объяснение закону Менделя о независимом наследовании признаков. Однако подлинное обоснование хромосомной теории Наследственность (биол.) было дано в работах Т. Моргана и его школы (начиная с 1911), в которых было показано точное соответствие между генетическими и цитологическими данными. В опытах на дрозофиле было установлено нарушение независимого распределения признаков — их сцепленное наследование. Это явление было объяснено сцеплением генов, т. е. нахождением генов, определяющих эти признаки, в одной определённой паре хромосом. Изучение частоты рекомбинаций между сцепленными генами (в результате кроссинговера) позволило составить карты расположения генов в хромосомах (см. Генетические карты хромосом). Количество групп сцепленных генов оказалось равным количеству пар хромосом, присущих данному виду. Важнейшие доказательства хромосомной теории Наследственность (биол.) были получены при изучении наследования, сцепленного с полом. Ранее цитологи открыли в хромосомных наборах ряда видов животных особые, так называемые половые хромосомы, которыми самки отличаются от самцов. В одних случаях самки имеют 2 одинаковые половые хромосомы (XX), а самцы — разные (XY), в других — самцы — 2 одинаковые (XX, или ZZ), а самки — разные (XY, или ZW). Пол с одинаковыми половыми хромосомами называется гомогаметным, с разными — гетерогаметным. Женский пол гомогаметен, а мужской гетерогаметен у некоторых насекомых (в том числе у дрозофилы) и всех млекопитающих. Обратное соотношение — у птиц и бабочек. Ряд признаков у дрозофилы наследуется в строгом соответствии с передачей потомству Х-хромосом. Самка дрозофилы, проявляющая рецессивный признак (см. Рецессивность), например белую окраску глаз, в силу гомозиготности по этому гену, находящемуся в Х-хромосоме, передаёт белую окраску глаз всем сыновьям, так как они получают свою Х-хромосому только от матери. В случае гетерозиготности по рецессивному сцепленному с полом признаку самка передаёт его половине сыновей. При противоположном определении пола (самцы XX, или ZZ; самки — XY, или ZW) особи мужского пола передают сцепленные с полом признаки дочерям, получающим свою Х (= Z) хромосому от отца. Иногда в результате нерасхождения половых хромосом при мейозе возникают самки строения XXY и самцы XYY. Возможны также случаи соединения Х-хромосом концами; тогда самки передают сцепленные Х-хромосомы своим дочерям, у которых и проявляются сцепленные с полом признаки. Сыновья же похожи на отцов (такое наследование называется гологеническим). Если наследуемые гены находятся в Y^-хромосоме, то определяемые ими признаки передаются только по мужской линии — от отца к сыну (такое наследование называется голандрическим). Хромосомная теория Наследственность (биол.) вскрыла внутриклеточные механизмы Наследственность (биол.), дала точное и единое объяснение всех явлений наследования при половом размножении, объяснила сущность изменений Наследственность (биол.), т. е. изменчивости.

Первенствующая роль ядра и хромосом в Наследственность (биол.) не исключает передачи некоторых признаков и через цитоплазму, в которой обнаружены структуры, способные к самовоспроизведению (см. Наследственность цитоплазматическая). Единицы цитоплазматической (нехромосомной) Наследственность (биол.) отличаются от хромосомных тем, что они не расходятся при мейозе. Поэтому потомство при нехромосомной Наследственность (биол.) воспроизводит признаки только одного из родителей (чаще матери). Т. о., различают ядерную Наследственность (биол.), связанную с передачей наследственных признаков, находящихся в хромосомах ядра (иногда её называют хромосомной Наследственность (биол.)), и в не ядерную, зависящую от передачи самовоспроизводящихся структур цитоплазмы. Ядерная Наследственность (биол.) реализуется и при вегетативном размножении, но не сопровождается перераспределением генов, что наблюдается при половом размножении, а обеспечивает константную передачу признаков из поколения в поколение, нарушаемую только соматическими мутациями.

Применение новых физических и химических методов, а также использование в качестве объектов исследования бактерий и вирусов резко повысили разрешающую способность генетических экспериментов, привели к изучению Наследственность (биол.) на молекулярном уровне и бурному развитию молекулярной генетики. Впервые Наследственность (биол.) К. Кольцов (доложено в 1927, опубликовано в 1928, 1935) выдвинул и обосновал представление о молекулярной основе Наследственность (биол.) и о матричном способе размножения «наследственных молекул». В 40-х гг. 20 в. была экспериментально доказана генетическая роль дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), а в 50—60-х гг. установлена её молекулярная структура и выяснены принципы кодирования генетической информации (см. Генетический код).

По мере изучения Наследственность (биол.) на субклеточном и молекулярном уровне углублялось и уточнялось представление о гене. Если в опытах по наследованию различных признаков ген постулировался как элементарная неделимая единица Наследственность (биол.), а в свете данных цитологии его рассматривали как изолированный участок хромосомы, то на молекулярном уровне ген — входящий в состав хромосомы участок молекулы ДНК, способный к самовоспроизведению и имеющий специфическую структуру, в которой закодирована программа развития одного или нескольких признаков организма. В 50-х гг. на микроорганизмах (американский генетик С. Бензер) было показано, что каждый ген состоит из ряда различных участков, которые могут мутировать и между которыми может происходить кроссинговер. Так подтвердилось представление о сложной структуре гена, развивавшееся ещё в 30-х гг. А. С. Серебровским и Наследственность (биол.) П. Дубининым на основе данных генетического анализа.

В 1967—69 был осуществлен синтез вирусной ДНК вне организма, а также химический синтез гена дрожжевой аланиновой транспортной РНК. Новой областью исследования стала Наследственность (биол.) соматических клеток в организме и в культурах тканей. Открыта возможность экспериментальной гибридизации соматических клеток разных видов. В связи с достижениями молекулярной биологии явления Наследственность (биол.) приобрели ключевое значение для понимания ряда биологических процессов, а также для многих вопросов практики. Ещё Дарвину было ясно значение Наследственность (биол.) для эволюции организмов. Установление дискретной природы Наследственность (биол.) устранило одно из важных возражений против дарвинизма: при скрещивании особей, у которых появились наследственные изменения, последние должны якобы «разбавляться» и ослабевать в своём проявлении. Однако, в соответствии с законами Менделя, они не уничтожаются и не смешиваются, а вновь проявляются в потомстве в определённых условиях. В популяциях явления Наследственность (биол.) предстали как сложные процессы, основанные на скрещиваниях между особями, отборе, мутациях, генетико-автоматических процессах и др. На это впервые указал С. С. Четвериков (1926), экспериментально доказавший накопление мутаций внутри популяции. И. И. Шмальгаузен (1946) выдвинул положение о «мобилизационном резерве наследственной изменчивости» как материале для творческой деятельности естественного отбора при изменении условий внешней среды. Показано значение разных типов изменений Наследственность (биол.) в эволюции. Эволюция понимается как постепенное и многократное изменение Наследственность (биол.) вида. В то же время Наследственность (биол.), обеспечивающая постоянство видовой организации, — это коренное свойство жизни, связанное с физико-химической структурой элементарных единиц клетки, прежде всего её хромосомного аппарата, и прошедшее длительный период эволюции. Принципы организации этой структуры (генетический код), по-видимому, универсальны для всех живых существ и рассматриваются как важнейший атрибут жизни.

Под контролем Наследственность (биол.) находится и онтогенез, начинающийся с оплодотворения яйца и осуществляющийся в конкретных условиях среды. Отсюда различие между совокупностью генов, получаемых организмом от родителей, — генотипом и комплексом признаков организма на всех стадиях его развития — фенотипом. Роль генотипа и среды в формировании фенотипа может быть различна. Но всегда следует учитывать генотипически обусловленную норму реакции организма на влияния среды. Изменения в фенотипе не отражаются адекватно на генотипической структуре половых клеток, поэтому традиционное представление о наследовании приобретённых признаков отвергнуто, как не имеющее фактической основы и неправильное теоретически. Механизм реализации Наследственность (биол.) в ходе развития особи, по-видимому, связан со сменой действия разных генов во времени и осуществляется при взаимодействии ядра и цитоплазмы, в которой происходит синтез тех или иных белков на основе программы, записанной в ДНК и передающейся в цитоплазму с информационной РНК.

Закономерности Наследственность (биол.) имеют огромное значение для практики сельского хозяйства и медицины. На них основываются выведение новых и совершенствование существующих сортов растений и пород животных. Изучение закономерностей Наследственность (биол.) привело к научному обоснованию применявшихся ранее эмпирически методов селекции и к разработке новых приёмов (экспериментальный мутагенез, гетерозис, полиплоидия и др.). Данные генетики человека показали, что довольно часты гены, определяющие развитие разнообразных уродств и наследственных заболеваний; наследственных болезней обмена, психических и др. (см. «Молекулярные болезни», Хромосомные болезни, Медицинская генетика). Уменьшению вероятности появления в семьях наследственно больных детей призваны способствовать медико-генетические консультации. Ранняя диагностика наследственных заболеваний позволяет применить необходимые методы лечения. Существенно важен учёт Наследственность (биол.) в реакции разных людей на лекарства и др. химические вещества, а также в иммунологических реакциях. Бесспорна роль молекулярно-генетических механизмов в этиологии злокачественных опухолей.

Явления Наследственность (биол.) предстают в разной форме в зависимости от уровня жизни, на котором они изучаются (молекула, клетка, организм, популяция). Но в конечном счёте Наследственность (биол.) обеспечивается самовоспроизведением материальных единиц Наследственность (биол.) (генов и цитоплазматических элементов), молекулярная структура которых известна. Закономерный матричный характер их ауторепродукции нарушается мутациями отдельных генов или перестройками генетических систем в целом. Всякое изменение в ауторепродуцирующемся элементе наследуется константно.

Лит.: Вильсон Э., Клетка и ее роль в развитии и наследственности, пер. с англ., т. 1—2, М. — Л., 1936—40; Морган Т., Избранные работы по генетике, пер. с англ., М. — Л., 1937; Сэджер Р., Райн Ф., Цитологические и химические основы наследственности, пер. с англ., М., 1964; Сталь Ф., Механизмы наследственности, пер. с англ., М., 1966; Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967; Гайсинович А. Е., Зарождение генетики, М., 1967; Уотсон Дж. Д., Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1967; Успехи современной генетики. Сб. ст., в. 1—4, М., 1967—72; Классики советской генетики. Сб. ст., Л., 1968; Дубинин Наследственность (биол.) П., Общая генетика, М., 1970; Ичас М., Биологический код, пер. с англ., М., 1971; Меттлер Л., Грегг Т., Генетика популяций и эволюция, пер. с англ., М., 1972; Weber Е., Mathematische Grundlagen der Genetik, Jena, 1967; Sinnott Е., Dunn L., Dobzhansky Th., Principles of genetics, N. Y., 1958.

См. также лит. при статьях Генетика, Дарвинизм, Менделизм, Молекулярная генетика.
  П. Ф. Рокицкий.