Миофибриллы

Определение "Миофибриллы" в Большой Советской Энциклопедии

Миофибриллы [от мио... и новолат. fibrilla (уменьшительное от лат. fibra) - волоконце, ниточка], сократимые нити в протоплазме поперечнополосатых мышечных волокон скелетной мускулатуры, сердечной мышцы и мышц с двойной косой исчерченностью. Диаметр Миофибриллы от 0,5 до нескольких мкм. В поперечном сечении Миофибриллы округлы, угловаты или овальны. Основную массу Миофибриллы составляют тончайшие белковые нити - миофиламенты, или протофибриллы (см. рис.), двух типов - толстые миозиновые (состоят главным образом из миозина, длина их около 1500 нм, диаметр 10-15 нм) и тонкие актиновые (состоят в основном из актина, длина их 1000-1100 нм, диаметр 5-8 нм). Имеются в Миофибриллы и другие белки: тропомиозин В (в тонких протофибриллах мышц всех типов) и тропомиозин А, или парамиозин (в толстых протофибриллах мышц с двойной косой исчерченностью), а также a- и b-актинины, тропонин и др. Тонкие протофибриллы прикрепляются к т. н. полоске Z - сложному переплёту белковых нитей. Участок Миофибриллы между двумя полосками Z называется саркомером. Толстые протофибриллы образуют плотный обладающий двойным лучепреломлением участок Миофибриллы - анизотропный диск (диск А). Между толстыми протофибриллами частично вдвинуты тонкие протофибриллы («зона перекрывания»). Участок саркомера по обе стороны от полоски Z, содержащий лишь тонкие протофибриллы, называется изотропным диском (диск 1). Центральная зона диска А, лишённая тонких протофибрилл, называется диском Н; в его центре обычно видна полоска М, составленная короткими (40 нм) М-нитями, расположенными вдоль длинной оси Миофибриллы; длина их соответствует ширине полоски Миофибриллы С обеих сторон от полоски Миофибриллы расположен субдиск Н - узкая зона (~ 130 нм), более светлая, чем остальной диск Н. Толстые протофибриллы имеют по всей длине равномерно расположенные отростки («мостики»), представляющие, по-видимому, отошедшие от протофибрилл концы миозиновых молекул. Середина толстых протофибрилл лишена отростков, чем и обусловлено возникновение светлой зоны (субдиска Н). Данная схема строения Миофибриллы допускает ряд возражений, например при сильном растяжении Миофибриллы тонкие протофибриллы должны полностью выйти из диска А, а саркомер - распасться на фрагменты, однако этого не происходит, т. к. допускается существование 3-го типа протофибрилл - «сверхтонких нитей», соединяющих полоски Z. См. также Мышцы, Мышечное сокращение.
 

  Лит.: Леви А., Сикевиц Ф., Структура и функции клетки, пер. с англ., Миофибриллы, 1971; Хилл А., Механика мышечного сокращения, пер. с англ., Миофибриллы, 1972.

I; 6 - толстая протофибрилла; 7 - тонкая протофибрилла; 8 - субдиск Н; 9 - мостики." href="/a_pictures/21/13/219712091.jpg">I; 6 - толстая протофибрилла; 7 - тонкая протофибрилла; 8 - субдиск Н; 9 - мостики."http://iodine.atomistry.com/">I; 6 - толстая протофибрилла; 7 - тонкая протофибрилла; 8 - субдиск Н; 9 - мостики." src="a_pictures/21/13/th_219712091.jpg">
Ультраструктура миофибриллы поперечнополосатого мышечного волокна (схема). А - в оптическом микроскопе; Б - в электронном микроскопе; 1 - полоска М; 2 - полоска Z; 3 - диск Н; 4 - диск А; 5 - диск I; 6 - толстая протофибрилла; 7 - тонкая протофибрилла; 8 - субдиск Н; 9 - мостики.