Партеногенез

Определение "Партеногенез" в Большой Советской Энциклопедии

Партеногенез (от греч. parthénos — девственница и ...генез), девственное размножение, одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются без оплодотворения. Партеногенез — половое, но однополое размножение — возник в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм. В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ Партеногенез заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых — самцы, Партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность. Партеногенез следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т.п.). Различают Партеногенез естественный — нормальный способ размножения некоторых организмов в природе и искусственный, вызываемый экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.

Партеногенез у животных. Исходная форма Партеногенез — зачаточный, или рудиментарный, Партеногенез, свойственный многим видам животных в тех случаях, когда их яйца остаются неоплодотворёнными. Как правило, зачаточный Партеногенез ограничивается начальными стадиями зародышевого развития; однако иногда развитие достигает конечных стадий (случайный, или акцидентальный, Партеногенез). Полный естественный Партеногенез — возникновение вполне развитого организма из неоплодотворённой яйцеклетки — встречается во всех типах беспозвоночных. Обычен он у членистоногих (особенно у насекомых). Партеногенез открыт и у позвоночных — рыб, земноводных, особенно часто встречается у пресмыкающихся (этим способом размножаются не менее 20 рас и видов ящериц, гекконов и др.). У птиц большая склонность к Партеногенез, усиленная искусственным отбором до способности давать половозрелых особей (всегда самцов), обнаружена у некоторых пород индеек. У млекопитающих известны только случаи зачаточного Партеногенез; единичные случаи полного развития наблюдались у кролика при искусственном Партеногенез

Различают облигатный Партеногенез, при котором яйца способны только к партеногенетическому развитию, и факультативный Партеногенез, при котором яйца могут развиваться и посредством Партеногенез, и в результате оплодотворения [у многих перепончатокрылых насекомых, например у пчёл, из неоплодотворённых яиц развиваются самцы (трутни), из оплодотворённых — женские особи (матки и рабочие пчёлы)]. Часто размножение посредством Партеногенез чередуется с обоеполым — так называемый циклический Партеногенез Партеногенетические и половые поколения при циклическом Партеногенез внешне различны. Так, последовательные генерации у тлей рода Chermes резко различаются по морфологии (крылатые и бескрылые формы) и экологии (приуроченность к разным кормовым растениям); у некоторых орехотворок особи партеногенетических и обоеполых поколений столь различны, что принимались за разные виды и даже роды. Обычно (у многих тлей, дафний, коловраток и др.) летние партеногенетические поколения состоят из одних самок, а осенью появляются поколения из самцов и самок, которые оставляют на зиму оплодотворённые яйца. Многие виды животных, не имеющие самцов, способны к длительному размножению путём Партеногенез — так называемый константный Партеногенез У некоторых видов наряду с партеногенетической женской расой существует обоеполая раса (исходный вид), занимающая иногда др. ареал — так называемый географический Партеногенез (бабочки чехлоноски, многие жуки, многоножки, моллюски, коловратки, дафнии, из позвоночных — ящерицы и др.).

По способности давать посредством Партеногенез самцов или самок различают: арренотокию, при которой из неоплодотворённых яиц развиваются только самцы (пчёлы и др. перепончатокрылые, червецы, клещи, из позвоночных — партеногенетические линии индеек); телитокию, при которой развиваются только самки (самый распространённый случай); дейтеротокию, при которой развиваются особи обоего пола (например, при случайном Партеногенез у бабочек; в обоеполом поколении при циклическом Партеногенез у дафний, коловраток, тлей).

Очень большое значение имеет цитогенетический механизм созревания неоплодотворённой яйцеклетки. Именно оттого, проходит ли яйцеклетка мейоз и уменьшение числа хромосом вдвое — редукцию (мейотический Партеногенез) или не проходит (амейотический Партеногенез), сохраняется ли при этом свойственное виду число хромосом вследствие выпадения мейоза (зиготический Партеногенез) или это число восстанавливается после редукции слиянием ядра яйцеклетки с ядром направительного тельца или как-либо иначе (аутомиктический Партеногенез), зависят в конечном счёте наследственная структура (генотип) партеногенетического зародыша и все его важнейшие наследственные особенности — пол, сохранение или утрата гетерозиса, приобретение гомозиготности и пр.

Партеногенез делят также на генеративный, или гаплоидный, и соматический (он может быть диплоидным и полиплоидным). При генеративном Партеногенез в делящихся клетках тела наблюдается гаплоидное число хромосом (n); этот случай относительно редок и сочетается с арренотокией (гаплоидные самцы — трутни пчёл). При соматическом Партеногенез в делящихся клетках тела наблюдается исходное диплоидное (2n) или полиплоидное (Зn, 4n, 5n, редко даже 6n и 8n) число хромосом. Часто в пределах одного вида имеется несколько рас, характеризующихся кратными числами хромосом,— так называемые полиплоидные ряды. По очень высокой частоте полиплоидии партеногенетические виды животных представляют резкий контраст с обоеполыми, у которых полиплоидия, наоборот, большая редкость. Полиплоидные раздельнополые виды животных, по-видимому, произошли путём Партеногенез и отдалённой гибридизации.
Своеобразна форма Партеногенез — педогенез — партеногенетическое размножение в личиночном состоянии.

Искусственный Партеногенез у животных был впервые получен русским зоологом А. А. Тихомировым. Он показал (1886), что неоплодотворённые яйца тутового шелкопряда можно побудить к развитию растворами сильных кислот, трением и др. физико-химическими раздражителями. В дальнейшем искусственный Партеногенез был получен Ж. Лёбом и др. учёными у многих животных, главным образом у морских беспозвоночных (морские ежи и звёзды, черви, моллюски), а также у некоторых земноводных (лягушка) и даже млекопитающих (кролик). В конце 19 — начале 20 вв. опыты по искусственному Партеногенез привлекали особое внимание биологов, давая надежду с помощью этой физико-химической модели активации яйца проникнуть в сущность процессов оплодотворения. Искусственный Партеногенез вызывают действием на яйца гипертонических или гипотонических растворов (так называемый осмотический Партеногенез), уколом яйца иглой, смоченной гемолимфой (так называемый травматический Партеногенез земноводных), резким охлаждением и особенно нагревом (так называемый температурный Партеногенез), а также действием кислот, щелочей и т.п. С помощью искусственного Партеногенез обычно удаётся получать лишь начальные стадии развития организма; полный Партеногенез достигается редко, хотя известны случаи полного Партеногенез даже у позвоночных животных (лягушка, кролик). Способ массового получения полного Партеногенез, разработанный (1936) для тутового шелкопряда Б. Л. Астауровым, основан на точно дозированном кратковременном прогреве (до 46 °С в течение 18 мин) извлечённых из самки неоплодотворённых яиц. Этот способ даёт возможность получать у тутового шелкопряда особи только женского пола, наследственно идентичные с исходной самкой и между собой. Получаемые при этом ди-, три- и тетраплоидные клоны можно размножать посредством Партеногенез неограниченно долго. При этом они сохраняют исходную гетерозиготность и «гибридную силу». Отбором получены клоны, размножающиеся посредством Партеногенез так же легко, как обоеполые породы посредством оплодотворения (более 90% вылупления активированных яиц и до 98% жизнеспособности). Партеногенез представляет разносторонний интерес для практики шелководства.

Партеногенез у растений. Партеногенез, распространённый среди семенных и споровых растений, относится обычно к константному типу; факультативный Партеногенез обнаружен в единичных случаях (у некоторых видов ястребинки и у василистника Thalictrum purpurascens). Как правило, пол партеногенетически размножающихся растений — женский: у двудомных растений Партеногенез связан с отсутствием или крайней редкостью мужских растений, у однодомных — с дегенерацией мужских цветков, отсутствием или абортивностью пыльцы. Как и при Партеногенез животных, различают: генеративный, или гаплоидный, Партеногенез и соматический, который может быть диплоидным или полиплоидным. Генеративный Партеногенез встречается у водорослей (кутлерия, спирогира, эктокарпус) и грибов (сапролегния, мукор, эндомицес). У цветковых растений он наблюдается только в экспериментальных условиях (табак, скерда, хлопчатник, хлебные злаки и многие др.). Соматический Партеногенез встречается у водорослей (хара, кокконеис), у папоротников (марселия Друммонда) и у высших цветковых растений (хондрилла, манжетка, ястребинка, кошачья лапка, одуванчик и др.). Полиплоидный Партеногенез у растений встречается очень часто; однако полиплоидия не является здесь особенностью партеногенетических видов, так как широко распространена и у обоеполых растений. К Партеногенез растений близки др. способы размножения — апогамия, при которой зародыш развивается не из яйцеклетки, а из др. клеток гаметофита, и апомиксис. Искусственный Партеногенез у растений получен у некоторых водорослей и грибов действием гипертонических растворов, а также при кратковременном нагревании женских половых клеток. Австрийский учёный Э. Чермак получил (1935—48) искусственный Партеногенез у цветковых растений (хлебные злаки, бобовые и многие др.), вызывая его раздражением рыльца убитой или чужеродной пыльцой или порошкообразными веществами (тальк, мука, мел и пр.). Советский учёный Е. М. Вермель получил (1972) диплоидный Партеногенез у смородины, томатов и огурцов действием диметилсульфоксида.

К Партеногенез относят также своеобразные способы развития животных и растений — гиногенез и андрогенез, при которых яйцеклетка активируется к развитию проникающим спермием своего или близкого вида, но ядра яйцеклетки и спермия не сливаются, оплодотворение оказывается ложным, и зародыш развивается только с женским (гиногенез) или только с мужским (андрогенез) ядром.

Лит.: Астауров Б. Л., Искусственный партеногенез у тутового шелкопряда (Экспериментальное исследование), М. — Л., 1940; его же, Цитогенетика развития тутового шелкопряда и ее экспериментальный контроль, М., 1968; Тайлер А., Искусственный партеногенез, пер. с англ., в кн.: Некоторые проблемы современной эмбриофизиологии, М., 1951; Астауров Б. Л., Демин Ю. С., Партеногенез у птиц, «Онтогенез», 1972, т. 3, № 2; Rostand J., La parthénogenèse animale. P., 1950.
  Б. Л. Астауров.