Бактериофаги

Определение "Бактериофаги" в Большой Советской Энциклопедии

Кишечная палочка, окруженной частицами заражающего её фага Т2

Бактериофаги (от бактерии и греч. phagos - пожиратель; буквально - пожиратели бактерий), фаги, бактериальные вирусы, вызывающие разрушение (лизис) бактерий и других микроорганизмов. Бактериофаги размножаются в клетках, лизируют их и переходят в др., как правило, молодые, растущие клетки. Впервые перевиваемый лизис бактерий (сибиреязвенной палочки) наблюдал в 1898 русский микробиолог Н. Ф. Гамалея. В 1915 английский учёный Ф. Туорт описал это же явление у гнойного стафилококка, а в 1917 французский учёный Ф. Д"Эрелль назвал литический агент, проходящий через бактериальные фильтры, «Б».

Фаг МS2 без отростка

  Строение и химический состав. Частицы многих Бактериофаги состоят из головки округлой, гексагональной или палочковидной формы диаметром 45-140 нм и отростка толщиной 10-40 и длиной 100-200 нм (рис.). Другие Бактериофаги не имеют отростка; одни из них округлы, другие - нитевидны, размером 8х800 нм. Содержимое головки состоит преимущественно из дезоксирибону клейновой кислоты (ДНК) (длина её нити во много раз превышает размер головки и достигает 60-70 мкм, эта нить плотно скручена в головке) или рибонуклеиновой кислоты (РНК) и небольшого количества (около 3%) белка и некоторых других веществ. Отросток имеет вид полой трубки, окруженной чехлом, содержащим сократительные белки, подобные мышечным. У ряда Бактериофаги чехол способен сокращаться, обнажая часть стержня. На конце отростка у многих Бактериофаги имеется базальная пластинка с несколькими шиловидными или другие формы выступами. От пластинки отходят тонкие длинные нити, которые способствуют прикреплению фага к бактерии (см. схему). Оболочки головки и отростка состоят из белков. Общее количество белка в частице фага 50-60% , нуклеиновых кислот - 40-50% . Каждый Бактериофаги обладает специфическими антигенными свойствами, отличными от антигенов бактерии-хозяина и других фагов. Имеются антигены, общие для ряда фагов (особенно содержащих РНК).

Фаг с освободившейся нитью ДНК

Распространение. Бактериофаги найдены для большинства бактерий, в том числе патогенных и сапрофитных, а также .для актиномицетов (актинофаги) и сине-зелёных водорослей. Встречаются Бактериофаги в кишечнике человека и животных, в растениях, почве, водоёмах, сточных водах, навозе и т. д. Бактериофаги почвенных микроорганизмов влияют на течение микробиологических процессов в почве (денитрификацию, аммонификацию, азотфиксацию).

Фаг Т2

  Размножение. Бактериофаги прикрепляется своим отростком к бактериальной клетке и, выделяя фермент, растворяет клеточную стенку; затем содержимое его головки через канадец отростка переходит внутрь клетки, где под влиянием нуклеиновой кислоты фага останавливается синтез бактериальных белков, ДНК и РНК и начинается синтез нуклеиновой кислоты, а затем и белков фага. Часть этих белков - ферменты, другая часть образует оболочку зрелой частицы Бактериофаги Более мелкие, сферические фаги попадают в бактерии без участия отростка. Если клетка бактерии заражена одновременно частицами Бактериофаги, различающимися между собой по ряду свойств, то среди потомства, кроме частиц, подобных родителям, будут и такие, у которых эти свойства встречаются в новой комбинации, т. к. при размножении Бактериофаги наблюдается рекомбинация - обмен кусками нитей нуклеиновой кислоты, являющейся носителем наследственной информации. Частицы крупных фагов выходят из бактерии, разрушая её, а некоторых мелких и нитевидных - из живых бактерий (см. Вирусы). Одни Бактериофаги весьма специфичны и способны лизировать клетки только одного какого-либо вида микроорганизмов (монофаги), другие - клетки разных видов (полифаги).

Фаг Т3 с коротким отростком

Бактериофаги делят на вирулентные, вызывающие лизис клетки с образованием новых частиц, и умеренные (симбиотические), которые адсорбируются клеткой и проникают в неё, но лизиса не вызывают, а остаются в клетке в латентной (скрытой) неинфекционной форме (профаг). Культуры, содержащие латентный фаг, называются лизогенными. Лизогения передаётся потомству бактерии. Лизогенная культура может содержать 2-3 и более фагов; она, как правило, устойчива против находящихся в ней фагов (лишь небольшая часть клеток лизируется и освобождает зрелые фаги). Воздействуя на лизогенную культуру ультрафиолетовыми или рентгеновскими лучами, перекисью водорода и некоторыми другими веществами, можно значительно увеличить количество клеток, освобождающих фаг (т. н. индукция Бактериофаги). Лизогения широко распространена среди всех видов бактерий и актиномицетов. В ряде случаев многие свойства лизогенной культуры (токсичность, подвижность бактерий и др.) зависят от наличия в ней определённых профагов. Описано много мутаций Бактериофаги, сопровождающихся изменением их литической активности, строения частиц и «колоний», устойчивости против неблагоприятных воздействий и другие свойств. Бактериофаги играют большую роль в изменчивости и эволюции микробов, причём механизмы воздействия их на клетку разные (см. Трансдукция). Бактериофаги могут резко изменять азотфиксирующую способность азотобактера, токсичность и антигенные свойства патогенных бактерий и др.

Фаг Х174 без отростка с выступами

Практическое значение Бактериофаги Некоторые фаги (одни или в сочетании с антибиотиками) применяли для профилактики (фагопрофилактики) и лечения (фаготерапии) ряда бактериальных инфекционных болезней человека (дизентерия, брюшной тиф, холера, чума, стафилококковые и анаэробная инфекции и др.) и животных. Однако антибиотики и другие химиотерапевтические средства оказались эффективнее фагов, в связи с чем применение их с лечебной целью сузилось. Бактериофаги успешно применяются при определении вида бактерий, актиномицетов. Бактериофаги могут вредить производству антибиотиков, аминокислот, молочных продуктов, бактериальных удобрений и в других отраслях микробиологического синтеза. Велико значение Бактериофаги для теоретических работ по генетике и молекулярной биологии.

Частица бактериофага Т2 кишечной палочки (схема строения)

Лит.: Раутенштейн Я. И., Бактериофагия, М., 1955; Кривиский А. С., Проблемы бактериофагии, в сборнике: Актуальные вопросы вирусологии, М., 1960; Гольдфарб Д. М., Бактериофагия, М., 1961: Стент Г., Молекулярная биология вирусов бактерий, пер. с англ., М., 1965.
Библ.: Raettig Н., Bakteriophagie. 1917-1956, Тl 1-2, Stuttg., 1958; его же, Bakteriophagie. 1957-1965, Bd 1-2, Stuttg., 1967.
  Я. И. Раутенштейн.

Электронная микрофотография кишечной палочки, окруженной частицами заражающего её фага Т2.


Электронная микрофотография фага Т2 при большем увеличении.


Электронная микрофотография фага Т3 с коротким отростком, головка 47х47 нм, отросток 10х15 нм


Электронная микрофотография частицы фага с освободившейся нитью дезоксирибонуклеиновой кислоты.


Электронная микрофотография фага Х174 без отростка с выступами, головка 25 нм в диаметре;

S₂ без отростка, головка ок. 25 нм в диаметре." href="/a_pictures/31/13/264176099.jpg">S₂ без отростка, головка ок. 25 нм в диаметре."http://sulphur.atomistry.com/">S₂ без отростка, головка ок. 25 нм в диаметре." src="a_pictures/31/13/th_264176099.jpg">
Электронная микрофотография фага МS₂ без отростка, головка ок. 25 нм в диаметре.