Клетка
Определение "Клетка" в Большой Советской Энциклопедии
Клетка, элементарная живая система, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию; основа строения и жизнедеятельности всех животных и растений. Клетка существуют и как самостоятельные организмы (см. Простейшие), и в составе многоклеточных организмов (тканевые Клетка). Термин «Клетка» предложен английским микроскопистом Р. Гуком (1665). Клетка — предмет изучения особого раздела биологии — цитологии. Систематическое изучение Клетка началось лишь в 19 в. Одним из крупнейших научных обобщений того времени была клеточная теория, утверждавшая единство строения всей живой природы. Изучение жизни на клеточном уровне лежит в основе современных биологических исследований.
В строении и функциях каждой Клетка обнаруживаются признаки, общие для всех Клетка, что отражает единство их происхождения из первичных органических комплексов. Частные особенности различных Клетка — результат их специализации в процессе эволюции. Так, все Клетка сходно регулируют обмен веществ, удваивают и используют свой наследственный материал, получают и утилизируют энергию. В то же время разные одноклеточные организмы (амёбы, инфузории и т.д.) сильно различаются размерами, формой, поведением. Не менее резко различаются Клетка многоклеточных организмов. Так, у человека имеются лимфоидные Клетка — небольшие (диаметром около 10 мкм) округлые Клетка, участвующие в иммунологических реакциях, и нервные Клетка, часть которых имеет отростки длиной более метра; эти Клетка осуществляют основные регуляторные функции в организме.
Методы исследования. Первым цитологическим методом была микроскопия живых Клетка Современные варианты прижизненной (витальной) световой микроскопии — фазово-контрастная, люминесцентная, интерференционная и др. (см. Микроскоп) — позволяют изучать форму Клетка и общее строение некоторых её структур, движение Клетка и их деление. Детали строения Клетка обнаруживаются лишь после специального контрастирования, что достигается окраской убитой Клетка Новый этап изучения структуры Клетка — электронная микроскопия, дающая значительно большее разрешение структур Клетка по сравнению со световой микроскопией (см. Разрешающая способность оптических приборов). Химический состав Клетка изучается цито- и гистохимическими методами, позволяющими выяснить локализацию и концентрацию веществ в клеточных структурах, интенсивность синтеза веществ и их перемещение в Клетка (см. Гистохимия). Цитофизиологические методы позволяют изучать функции Клетка, например возбуждение, секрецию. См. также Авторадиография, Микроскопическая техника, Цитофотометрия.
Общие свойства клеток. В каждой Клетка различают две основные части — ядро и цитоплазму, в которых, в свою очередь, можно выделить структуры, различающиеся по форме, размерам, внутреннему строению, химическим свойствам и функциям. Одни из них — так называемые органоиды — жизненно необходимы Клетка и обнаруживаются во всех Клетка Другие — продукты активности Клетка, представляющие временные образования. В специализированных структурах осуществляется разделение различных биохимических функций, что способствует осуществлению в одной и той же Клетка разнородных процессов, включающих синтез и распад многих веществ.
В ядерных органоидах — хромосомах, в их основном компоненте — ДНК, хранится генетическая информация о строении белков, свойственных организму определённого вида (см. Ген, Генетический код). Другое важнейшее свойство ДНК — способность к самовоспроизведению, что обеспечивает как стабильность наследственной информации, так и её непрерывность — передачу следующим поколениям. На ограниченных участках ДНК, охватывающих несколько генов, как на матрицах, синтезируются рибонуклеиновые кислоты — непосредственные участники синтеза белка. Перенос (транскрипция) кода ДНК происходит при синтезе информационных РНК (и-РНК). Синтез белка представляется как считывание информации с матрицы РНКлетка В этом процессе, называемом трансляцией, принимают участие транспортные РНК (т-РНК) и специальные органоиды — рибосомы, образующиеся в ядрышке. Размеры ядрышка определяются главным образом потребностью Клетка в рибосомах; поэтому особенно велико оно в Клетка, интенсивно синтезирующих белок. Синтез белка — конечный итог реализации функций хромосом — осуществляется главным образом в цитоплазме. Белки — ферменты, детали структур и регуляторы разных процессов, включая и транскрипцию — определяют в конечном счёте все стороны жизни Клетка, позволяя Клетка сохранять свою индивидуальность, несмотря на постоянно меняющееся окружение. Если в бактериальной Клетка синтезируется около 1000 разных белков, то почти в каждой из Клетка человека — свыше 10000. Таким образом, разнообразие внутриклеточных процессов в ходе эволюции организмов существенно возрастает. Оболочка ядра, отделяющая его содержимое от цитоплазмы, состоит из двух мембран, пронизанных порами — специализированных участков для транспорта некоторых соединений из ядра в цитоплазму и обратно. Другие вещества проходят через мембраны путём диффузии или активного транспорта, требующего затрат энергии. Многие процессы происходят в цитоплазме Клетка при участии мембран эндоплазматической сети — основной синтезирующей системы Клетка, а также Гольджи комплекса и митохондрий. Отличия мембран разных органоидов определяются свойствами образующих их белков и липидов. К некоторым мембранам эндоплазматической сети прикреплены рибосомы; здесь происходит интенсивный синтез белка. Такая гранулярная эндоплазматическая сеть особенно развита в Клетка, секретирующих или интенсивно обновляющих белок, например у человека в Клетка печени, поджелудочной железы, нервных Клетка В состав других биологических мембран, лишённых рибосом (гладкоконтурная сеть), входят ферменты, участвующие в синтезе углеводно-белковых и липидных комплексов. В каналах эндоплазматической сети могут временно накапливаться продукты деятельности Клетка; в некоторых Клетка по каналам происходит направленный транспорт веществ. Перед выведением из Клетка вещества концентрируются в пластинчатом комплексе (комплексе Гольджи). Здесь обособляются различные включения Клетка, например секреторные или пигментные гранулы, образуются лизосомы — пузырьки, содержащие гидролитические ферменты и участвующие во внутриклеточном переваривании многих веществ. Система окруженных мембранами каналов, вакуолей и пузырьков представляет одно целое. Так, эндоплазматическая сеть может без перерыва переходить в мембраны, окружающие ядро, соединяться с цитоплазматической мембраной, формировать комплекс Гольджи. Однако связи эти нестабильны. Нередко, а во многих Клетка обычно разные мембранные структуры разобщены и обмениваются веществами через гиалоплазму. Энергетика Клетка во многом зависит от работы митохондрий. Число их колеблется в Клетка разного типа от десятков до тысяч. Например, в печёночной Клетка человека около 2 тыс. митохондрий; их общий объём не менее 1/5 объёма Клетка Внешняя мембрана митохондрии отграничивает её от цитоплазмы, на внутренней — происходят основные энергетические превращения веществ, в результате которых образуется соединение, богатое энергией, — аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — универсальный переносчик энергии в Клетка Митохондрии содержат ДНК и способны к самовоспроизведению; однако автономность митохондрий относительна, их репродукция и деятельность зависят от ядра. За счет энергии АТФ в Клетка осуществляются различные синтезы, транспорт и выделение веществ, механическая работа, регуляция процессов и т.д. В делении Клетка и иногда в их движении участвуют структуры, имеющие вид трубочек субмикроскопических размеров. «Сборка» таких структур и их функционирование зависят от центриолей, при участии которых организуется веретено деления клетки, с чем связано перемещение хромосом и ориентация оси деления Клетка Базальные тельца — производные центриолей — необходимы для построения и нормальной работы жгутиков и ресничек — локомоторных и чувствительных образований Клетка, строение которых у простейших и в различных Клетка многоклеточных однотипно.
От внеклеточной среды Клетка отделена плазматической мембраной, через которую происходит поступление ионов и молекул в Клетка и выделение их из Клетка Отношение поверхности Клетка к ее объему уменьшается с увеличением объема, и чем крупнее Клетка, тем более затруднены ее связи с внешней средой. Величина Клетка не может быть особенно большой. Для живых Клетка характерен активный транспорт ионов, требующий затраты энергии, специальных ферментов и, возможно, переносчиков. Благодаря активному и избирательному переносу в Клетка одних ионов и непрерывному удалению из нее других создается разность концентраций ионов в Клетка и окружающей среде. Этот эффект может быть обусловлен и связыванием ионов компонентами Клетка Многие ионы необходимы как активаторы внутриклеточных синтезов и как стабилизаторы структуры органоидов. Обратимые изменения соотношения ионов в Клетка и среде лежат в основе биоэлектрической активности Клетка — одного из важных факторов передачи сигналов от одной Клетка к другой (см. Биоэлектрические потенциалы). Образуя впячивания, которые затем замыкаются и отделяются в виде пузырьков внутрь Клетка, плазматическая мембрана способна захватывать растворы крупных молекул (пиноцитоз) или даже отдельные частицы величиной в несколько мкм (фагоцитоз). Так осуществляется питание некоторых Клетка, перенос веществ через Клетка, захват бактерий фагоцитами. Со свойствами плазматической мембраны связаны и силы сцепления, удерживающие во многих случаях Клетка друг около друга, например в покровах тела или внутренних органах. Сцепление и связь Клетка обеспечиваются химическим взаимодействием мембран и специальными структурами мембраны — десмосомами.
Рассмотренная в общей форме схема строения Клетка свойственна в основных чертах как животным, так и растительным Клетка. Но есть и существенные отличия в особенностях метаболизма и строения растительных Клетка от животных.
Клетки растений. Поверх плазматической мембраны растительные Клетка покрыты, как правило, твёрдой внешней оболочкой (она может отсутствовать лишь у половых Клетка), состоящей у большинства растений главным образом из полисахаридов: целлюлозы, пектиновых веществ и гемицеллюлоз, а у грибов и некоторых водорослей — из хитина. Оболочки снабжены порами, через которые с помощью выростов цитоплазмы соседние Клетка связаны друг с другом. Состав и строение оболочки меняются по мере роста и развития Клетка Часто у Клетка, прекративших рост, оболочка пропитывается лигнином, кремнезёмом или др. веществом, которое делает её более прочной. Оболочки Клетка определяют механические свойства растения. Клетка некоторых растительных тканей отличаются особенно толстыми и прочными стенками (см. Древесина), сохраняющими свои скелетные функции после гибели Клетка Дифференцированные растительные Клетка имеют несколько вакуолей или одну центральную вакуоль, занимающую обычно большую часть объёма Клетка Содержимое вакуолей — раствор различных солей, углеводов, органических кислот, алкалоидов, аминокислот, белков, а также запас воды. В вакуолях могут откладываться питательные вещества. В цитоплазме растительной Клетка имеются специальные органоиды — пластиды; лейкопласты (в них часто откладывается крахмал), хлоропласты (содержат преимущественно хлорофилл и осуществляют фотосинтез) и хромопласты (содержат пигменты из группы каротиноидов). Пластиды, как и митохондрии, способны к самовоспроизведению. Комплекс Гольджи в растительной Клетка представлен рассеянными по цитоплазме диктиосомами.
Одноклеточные организмы. В строении и функциях одноклеточных, или простейших, черты, свойственные любой Клетка, сочетаются с признаками самостоятельных организмов. Так, у простейших такой же набор органоидов, как и у Клетка многоклеточных; идентично и ультрастроение их органоидов; при делении простейших в них обнаруживаются типичные хромосомы. Однако приспособление простейших к разным средам обитания (водной или наземной, к свободному или паразитическому существованию) обусловило существенное разнообразие их строения и физиологии. Многие простейшие (жгутиковые, инфузории) обладают сложным двигательным аппаратом и имеют органеллы, связанные с захватом пищи и пищеварением. Изучение простейших представляет большой интерес для выяснения филогенетических возможностей Клетка: эволюционные изменения организма протекают у них на клеточном уровне. В отличие от простейших и Клетка многоклеточных организмов, бактерии, синезеленые водоросли, актиномицеты не имеют оформленного ядра и хромосом. Их генетический аппарат, называется нуклеоидом, представлен нитями ДНК и не окружен оболочкой. Еще более отличаются от Клетка многоклеточных организмов и от простейших вирусы, у которых отсутствуют основные, необходимые для обмена веществ ферменты. Поэтому вирусы могут расти и размножаться, лишь проникая в Клетка и используя их ферментные системы.
Специальные функции клеток. В процессе эволюции многоклеточных возникло разделение функций между Клетка, что привело к расширению возможностей приспособления животных и растений к меняющимся условиям среды. Закрепившиеся наследственно различия в форме Клетка, их размерах и некоторых сторонах метаболизма реализуются в процессе индивидуального развития организма. Основное проявление развития — дифференцировка Клетка, их структурная и функциональная специализация. Дифференцированные Клетка имеют такой же набор хромосом, как и оплодотворенная яйцеклетка. Это доказывается пересадкой ядра дифференцированной Клетка в предварительно лишенную ядра яйцеклетку, после чего может развиваться полноценный организм. Таким образом, различия между дифференцированными Клетка, по-видимому, обусловливаются разными соотношениями активных и неактивных генов, каждый из которых кодирует биосинтез определённого белка. Судя по составу белков, в дифференцированных Клетка активна (способна к транскрипции) лишь небольшая часть (порядка 10%) генов, свойственных Клетка данного вида организмов. Среди них лишь немногие ответственны за специальную функцию Клетка, а остальные обеспечивают общеклеточные функции. Так, в мышечных Клетка активны гены, кодирующие структуру сократимых белков, в эритроидных Клетка — гены, кодирующие биосинтез гемоглобина, и т.д. Однако в каждой Клетка должны быть активны гены, определяющие биосинтез веществ и структур, необходимых для всех Клетка, например ферментов, участвующих в энергетических превращениях веществ. В процессе специализации Клетка отдельные общеклеточные функции их могут развиваться особенно сильно. Так, в железистых Клетка более всего выражена синтетическая активность, мышечные — наиболее сократимы, нервные — наиболее возбудимы. В узкоспециализированных Клетка обнаруживаются структуры, характерные лишь для этих Клетка (например, у животных — миофибриллы мышц, тонофибриллы и реснички некоторых покровных Клетка, нейрофибриллы нервных Клетка, жгутики у простейших или у сперматозоидов многоклеточных организмов). Иногда специализация сопровождается утратой некоторых свойств (например, нервные Клетка утрачивают способность к размножению; ядра Клетка кишечного эпителия млекопитающих не могут в зрелом состоянии синтезировать РНК; зрелые эритроциты млекопитающих лишены ядра). Выполнение важных для организма функций включает иногда гибель Клетка Так, Клетка эпидермиса кожи постепенно ороговевают и гибнут, но остаются некоторое время в пласте, предохраняя подлежащие ткани от повреждения и инфекции. В сальных железах Клетка постепенно превращаются в капли жира, который используется организмом или выделяется. Для выполнения некоторых тканевых функций Клетка образуют неклеточные структуры. Основные пути их образования — секреция или превращения компонентов цитоплазмы. Так, значительная по объёму часть подкожной клетчатки, хряща и кости составляет межуточное вещество — производное Клетка соединительной ткани. Клетка крови обитают в жидкой среде (плазме крови), содержащей белки, сахара и др. вещества, вырабатываемые разными Клетка организма. Клетка эпителия, образующие пласт, окружены тонкой прослойкой диффузно распределённых веществ, главным образом гликопротеидов (так называемый цемент, или надмембранный компонент). Внешние покровы членистоногих и раковины моллюсков — также продукты выделения Клетка Взаимодействие специализированных Клетка — необходимое условие жизни организма и нередко самих этих Клетка (см. Гистология). Лишённые связей друг с другом, например в культуре, Клетка быстро утрачивают особенности присущих им специальных функций.
Деление клеток. В основе способности Клетка к самовоспроизведению лежат уникальное свойство ДНК самокопироваться и строго равноценное деление репродуцированных хромосом в процессе митоза. В результате деления образуются две Клетка, идентичные исходной по генетическим свойствам и с обновленным составом ядра и цитоплазмы. Процессы самовоспроизведения хромосом, их деления, образования двух ядер и деления цитоплазмы разделены во времени, составляя в совокупности митотический цикл Клетка В случае, если после деления Клетка начинает готовиться к следующему делению, митотический цикл совпадает с жизненным циклом Клетка Однако во многих случаях после деления (а иногда перед ним) Клетка выходят из митотического цикла, дифференцируются и выполняют в организме ту или иную специальную функцию. Состав таких Клетка может обновляться за счёт делений малодифференцированных Клетка В некоторых тканях и дифференцированные Клетка способны повторно входить в митотический цикл. В нервной ткани дифференцированные Клетка не делятся; многие из них живут так же долго, как организм в целом, то есть у человека — несколько десятков лет. При этом ядра нервных Клетка не утрачивают способности к делению: будучи пересажены в цитоплазму раковых Клетка, ядра нейронов синтезируют ДНК и делятся. Опыты с клетками-гибридами показывают влияние цитоплазмы на проявление ядерных функций. Неполноценная подготовка к делению предотвращает митоз или искажает его течение. Так, в некоторых случаях не происходит деления цитоплазмы и образуется двуядерная Клетка Многократное деление ядер в неделящейся Клетка приводит к появлению многоядерных Клетка или сложных надклеточных структур (симпластов), например в поперечнополосатых мышцах. Иногда репродукция Клетка ограничивается воспроизведением хромосом, и образуется полиплоидная Клетка, имеющая удвоенный (сравнительно с исходной Клетка) набор хромосом. Полиплоидизация приводит к усилению синтетической активности, увеличению размеров и массы Клетка
Обновление клеток. Для длительной работы каждой Клетка необходимо восстановление изнашиваемых структур, как и ликвидация повреждений Клетка, вызванных внешними воздействиями. Восстановительные процессы, характерные для всех Клетка, связаны с изменениями проницаемости плазматической мембраны и сопровождаются усилением внутриклеточных синтезов, в первую очередь синтеза белка. Во многих тканях стимуляция восстановительных процессов приводит к репродукции генетического аппарата и делению Клетка; это свойственно, например покровам или кроветворной системе. Процессы внутриклеточного обновления в этих тканях выражены слабо, их Клетка живут сравнительно недолго (например, Клетка кишечного покрова млекопитающих — всего несколько суток). Максимальной выраженности внутриклеточные восстановительные процессы достигают в неделящихся или слабоделящихся клеточных популяциях, например в нервных Клетка Показателем совершенства процессов внутреннего обновления Клетка является длительность их жизни; для многих нервных Клетка она совпадает с продолжительностью жизни всего организма.
Мутации. Обычно процесс воспроизведения ДНК происходит без отклонений, и генетический код остаётся постоянным, что обеспечивает синтез одного и того же набора белков в огромном числе клеточных поколений. Однако в редких случаях может произойти мутация — частичное изменение структуры гена. Конечный её эффект — изменение свойств белков, кодируемых мутантными генами. Если при этом затрагиваются важные ферментные системы, свойства Клетка, а иногда и всего организма существенно изменяются. Так, мутация одного из генов, контролирующих синтез гемоглобина, приводит к тяжелому заболеванию — анемии. Естественный отбор полезных мутаций — важный механизм эволюции.
Регуляция функций клеток. Основной механизм регуляции внутриклеточных процессов связан с различными влияниями на ферменты — высоко специфичные катализаторы биохимических реакций. Регуляция может осуществляться на генетическом уровне, когда определяется состав ферментов или количество того или иного фермента в Клетка В последнем случае регуляция может происходить и на уровне трансляции. Другой тип регуляции — воздействие на сам фермент, в результате чего может происходить как торможение, так и стимуляция его активности. Структурный уровень регуляции — влияние на сборку клеточных структур: мембран, рибосом и т.д. Конкретными регуляторами внутриклеточных процессов могут быть нервные влияния, гормоны, специальные вещества, вырабатываемые внутри Клетка либо окружающими Клетка (особенно белки), или же сами продукты реакций. В последнем случае воздействие осуществляется по принципу обратной связи, когда продукт реакции влияет на активность фермента — катализатора этой реакции. Регуляция может осуществляться через транспорт предшественников и ионов, влияния на матричный синтез (РНК, полисомы, ферменты синтеза), изменение формы регулируемого фермента.
Организация и регуляция функций Клетка на молекулярном уровне определяют такие свойства живых систем, как пространственная компактность и энергетическая экономичность. Важное свойство многоклеточных организмов — надёжность — во многом зависит от множественности (взаимозаменяемости) Клетка каждого функционального типа, а также от возможности их замены в результате размножения Клетка и обновления компонентов каждой Клетка
В медицине используются воздействия на Клетка для лечения и предупреждения заболеваний. Многие лекарственные вещества изменяют активность определенных Клетка Так, наркотики, транквилизаторы и болеутоляющие вещества снижают интенсивность деятельности нервных Клетка, а стимуляторы её усиливают. Некоторые вещества стимулируют сокращение мышечных Клетка сосудов, другие — матки или сердца. Специальные воздействия на делящиеся Клетка осуществляются при использовании радиации или цитостатических веществ, блокирующих деление Клетка Иммунизация стимулирует деятельность лимфоидных Клетка, вырабатывающих антитела к чужеродным белкам, предупреждая тем самым многие заболевания.
Лит.: Кольцов Н. Клетка, Организация клетки, М. — Л., 1936; Вильсон Э., Клетка и её роль в развитии и наследственности, пер. с англ., т. 1—2, М. — Л., 1936—1940; Насонов Д. Н. и Александров В. Я., Реакция живого вещества на внешние воздействия, М. — Л., 1940; Кедровский Б. В., Цитология белковых синтезов в животной клетке, М., 1959; Мэзия Д., Митоз и физиология клеточного деления, пер. с англ., М., 1963; Руководство по цитологии, т. 1—2, М. — Л., 1965—66; Бродский В. Я., Трофика клетки, М., 1966; Живая клетка, [Сб. ст.], пер. с англ., М., 1966; Де Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1967; Васильев Ю. М. и Маленков А. Г., Клеточная поверхность и реакции клеток, Л., 1968; Алов И. А., Брауде А. И., Аспиз М. Е., Основы функциональной морфологии клетки, 2 изд., М., 1969; Лёви А., Сикевиц Ф., Структура и функции клетки, пер. с англ., М., 1971; Handbook of molecular cytology, ed. A. Lima-de-Faria, Amst., 1969.
В. Я. Бродский.
Статья про "Клетка" в Большой Советской Энциклопедии была прочитана 934 раз
|
