Пол (биол.)

Определение "Пол (биол.)" в Большой Советской Энциклопедии

Хромосомное определение пола

Пол организмов, совокупность морфологических и физиологических особенностей организма, обеспечивающих половое размножение, сущность которого сводится в конечном итоге к оплодотворению. При этом мужские и женские половые клетки — гаметы сливаются в зиготу, из которой развивается новый организм. В зиготе объединяются 2 гаплоидных (одинарных) набора хромосом материнской и отцовской гамет. В половых клетках нового организма образуются гаплоидные наборы уже перекомбинированных (см. Рекомбинация) отцовских и материнских хромосом (в результате обмена участками гомологичных родительских хромосом — кроссинговера — и случайного их расхождения по дочерним клеткам во время мейоза). Поэтому в обоеполой популяции постоянно возникает множество генетически разных особей, что создаёт благоприятные условия для естественного отбора более приспособленных форм. В этом заключается основное преимущество полового размножения перед бесполым. Половое размножение преобладает у животных и высших растений; оно встречается и у многих микроорганизмов (конъюгация у бактерий сопровождается частичным обменом наследственным материалом — нитями ДНК). Половой процесс у одноклеточных организмов не требует значительной дифференциации Пол (биол.) (одна и та же клетка может быть и клеткой тела, и половой). У многоклеточных диплоидных организмов возникли специальные гаплоидные половые клетки: крупные и малоподвижные или неподвижные у женского Пол (биол.), мелкие и обычно подвижные — у мужского. У большинства растений и лишь у некоторых животных оба типа гамет производятся одной особью (см. Гермафродитизм), у большинства животных — разными особями, которые в связи с этим строго разделяются соответственно на самок и самцов. Помимо продуцирования клеток различного Пол (биол.), самцы и самки различаются рядом морфологических и физиологических признаков, а также половым поведением, которые обеспечивают слияние половых клеток.

Определение пола. Все организмы, в том числе и раздельнополые, в генетическом отношении бисексуальны (двуполы), т.к. зиготы их получают генетическую информацию, потенциально дающую возможность развивать признаки мужского и женского Пол (биол.) У обоеполых растений и некоторых гермафродитных животных женские и мужские репродуктивные органы и половые клетки развиваются из генетически одинаковых клеток под влиянием внутренних условий (по отношению к отдельным клеткам их можно рассматривать как внешние). Механизм переключения клеток на развитие в одном случае женских, в другом мужских репродуктивных органов полностью не раскрыт. В редких случаях у раздельнополых видов потенциально бисексуальные зиготы развиваются в самок или самцов под влиянием внешних условий. Например, у морского кольчатого червя бонеллия личинка, поселяясь на хоботке самки, развивается в самца, а на дне моря — в самку. У растения Arisaema japonica из крупных клубней, богатых питательными веществами, развиваются растения с женским цветками, а из мелких клубней — с мужскими. Определение Пол (биол.) под влиянием внешних условий называется фенотипическим, или модификационным.

Шире распространено генетическое определение Пол (биол.) В этом случае зигота во время оплодотворения также получает потенциальные возможности для развития признаков обоих Пол (биол.) Однако под влиянием генетических факторов в одной половине зигот пересиливает тенденция развития мужского Пол (биол.), а в другой — женского. Специальный хромосомный механизм обеспечивает передачу одной половине потомства генов женского Пол (биол.), а другой — генов мужского Пол (биол.) В начале 20 в. было установлено, что у самцов некоторых видов насекомых в диплоидных (с двойным набором хромосом) клетках наряду с парами гомологичных хромосом имеется одна непарная хромосома. Самка же имеет две такие хромосомы. У самцов насекомых др. видов все хромосомы парные, но в одной из пар они морфологически несходные. Эти хромосомы, причастные к определению Пол (биол.), назвали половыми хромосомами, а остальные — аутосомами. Позднее половые хромосомы были обнаружены у многих раздельнополых организмов. Половую хромосому самца, повторяющуюся у самок, назвали Х-хромосомой, а не повторяющуюся — Y^-хромосомой. Сочетание половых хромосом самца обозначают формулой X0 или XY, а самки — XX. Самцы с одной половой хромосомой продуцируют в равном количестве гаметы с Х-хромосомой и гаметы, лишённые её, т. е. с одним лишь гаплоидным набором аутосом (А); самки — гаметы только с Х-хромосомой. После случайного слияния мужских и женских гамет половина образовавшихся зигот будет иметь две Х-хромосомы (XX), а др. половина — только одну Х-хромосому. Первые станут самками, вторые — самцами (рис.).

Самцы с разными половыми хромосомами продуцируют в равном количестве гаметы, имеющие Х-хромосому, и гаметы, имеющие Y^-хромосому. Женские гаметы этого вида генетически одинаковы — все они несут по одной Х-хромосоме. В результате половина яйцеклеток будет оплодотворена сперматозоидами с Y^-хромосомой, а др. половина — с Х-хромосомой. Первые зиготы, имеющие структуру XY, разовьются в особей мужского Пол (биол.), вторые — с XX — в особей женского Пол (биол.) Самцы с одной Х-хромосомой или с двумя разными (XY) хромосомами имеют гетерогаметный Пол (биол.), самки с ХХ-хромосомами — гомогаметный Пол (биол.) У многих животных, наоборот, самки имеют гетерогаметный Пол (биол.) Их половые хромосомы обозначают буквами Z и W или XY, а половые хромосомы гомогаметных самцов — ZZ или XX. У млекопитающих, нематод, моллюсков, иглокожих и у большинства членистоногих гетерогаметен мужской Пол (биол.) У насекомых и рыб гетерогаметность наблюдается как у мужского, так и у женского Пол (биол.) Гетерогаметность женского Пол (биол.) свойственна птицам, пресмыкающимся и некоторым земноводным.

Бисексуальные потенции, свойственные зиготе, обусловлены генами, локализованными в аутосомах и проявляющимися только под контролем др. генов — реализаторов Пол (биол.) Именно эти гены открывают путь в одном случае генам, способствующим образованию женского Пол (биол.), в другом — генам, обусловливающим развитие мужского Пол (биол.) При генетическом определении Пол (биол.) по типу X0, XX реализаторы женского Пол (биол.) локализованы в Х-хромосомах, а мужского — в аутосомах. При сочетании одной дозы реализаторов женского Пол (биол.), локализованных в одной Х-хромосоме, с диплоидным набором реализаторов мужского Пол (биол.), локализованных в аутосомах, развивается мужской Пол (биол.) И только 2 дозы реализаторов женского Пол (биол.), локализованные в 2 Х-хромосомах, пересиливают потенцию развития мужского Пол (биол.) и тем самым обусловливают женский Пол (биол.) У человека полоопределяющую роль играет Y^-хромосома. В аномальных случаях она сочетается с 2, 3 и даже 4 Х-хромосомами при нормальном наборе аутосом. Хотя это и приводит к патологическим отклонениям, однако все особи с такими наборами хромосом бывают мужского Пол (биол.) Полоопределяющая роль Y^-хромосом отмечена у многих видов животных, а среди растений — у дрёмы луговой. У дрозофилы Y^-хромосома почти не содержит генов, т. е. наследственно инертна; реализаторы женского Пол (биол.) локализованы в Х-хромосоме, реализаторы мужского Пол (биол.) — в аутосомах. Развитие Пол (биол.) контролируется отношением Х-хромосом к набору аутосом (Х: А), условно принятым у самки за единицу (2Х:2А = 1): это отношение у самца равно 0,5 (Х:2А = 0,5). Увеличение этого отношения (полового индекса) свыше единицы приводит к чрезмерному развитию женских половых признаков («сверхсамки»), уменьшение же ниже 0,5 способствует появлению самцов с более выраженными мужскими признаками («сверхсамцы»). Особи с половым индексом 0,67 и 0,75 имеют промежуточное развитие признаков обоих Пол (биол.) и называют интерсексами. Явление интерсексуальности демонстрирует бисексуальную потенцию наследственной информации, передаваемой всем потомкам.

Механизм генетического контроля над развитием половых признаков может быть внутри- и межклеточным. Внутриклеточное определение Пол (биол.) не связано с образованием половых гормонов (например, у насекомых), и действие генов, определяющих Пол (биол.), ограничено клетками, в которых эти гены функционируют. При этом в одном организме могут нормально развиваться, не влияя друг на друга, участки тела с женскими и мужскими признаками (см. Гинандроморфизм). При межклеточном определении Пол (биол.), характерном для млекопитающих и птиц, под контролем генов вырабатываются половые гормоны, которые, проникая во все клетки организма, обусловливают фенотипическое развитие признаков соответствующего Пол (биол.) Различают прогамное, сингамное и эпигамное определение Пол (биол.) Прогамное определение Пол (биол.) происходит до оплодотворения яйца, например дифференцировка яйцеклеток на быстро и медленно растущие. Первые становятся крупными, и из них после оплодотворения развиваются самки, вторые отличаются меньшими размерами и дают самцов, хотя оба вида яйцеклеток генетически одинаковы. Сингамное определение Пол (биол.) происходит во время оплодотворения, но на разных стадиях этого процесса. У некоторых видов с мужской гетерогаметией и физиологической полиспермией (оплодотворение яйцеклетки несколькими сперматозоидами) Пол (биол.) определяется в момент слияния ядер половых клеток (кариогамия). Если с ядром яйцеклетки сливается мужское ядро с Y^-хромосомой, разовьётся мужская особь, если с Х-хромосомой — женская. При женской гетерогаметии Пол (биол.) потомства зависит от того, какая из половых хромосом попадает в ядро яйцеклетки во время мейоза. Если в ядре окажется Z-хромосома, разовьётся особь мужского Пол (биол.), если W^-хромосома — женского. Т. о., в данном случае Пол (биол.) зиготы устанавливается до кариогамии. Эпигамное определение Пол (биол.) наблюдается у разнополых видов с фенотипическим определением Пол (биол.), когда направленность развития в сторону мужского или женского Пол (биол.) обусловливается влиянием внешних условий после оплодотворения.

Зависимость признаков от пола. Зависят от Пол (биол.) признаки, ограниченные и контролируемые им. Ограниченные Пол (биол.) признаки в силу половой дифференциации могут проявиться только у одного из Пол (биол.) (продукция молока или яиц свойственна только женскому Пол (биол.)), хотя полимерные гены этих признаков локализованы в аутосомах обоих Пол (биол.) Признаки, контролируемые Пол (биол.), проявляются или у обоих Пол (биол.) (с разной степенью выраженности), или (чаще) только у одного из Пол (биол.) (более мощное развитие рогов у баранов, бороды — у козлов), хотя оба в равной мере содержат в аутосомах гены этих признаков. Несходное их развитие обусловлено значительным различием физиологических процессов в организмах разного Пол (биол.)

Гены, детерминирующие признаки, сцепленные с Пол (биол.), локализованы как в парных, так и непарных половых хромосомах и поэтому наследуются иначе, чем признаки, обусловленные парными генами, локализованными в аутосомах обоих Пол (биол.) Если гены локализованы в непарной Y^-хромосоме гетерогаметного самца, то обусловливаемые ими признаки наследуются лишь сыновьями, а при локализации генов в хромосоме гетерогаметной самки — только дочерьми. Наследуемые т. о. признаки называются голандрическими. Этот тип наследования обнаружен у некоторых видов рыб и насекомых. У др. видов животных он с полной достоверностью не доказан. При локализации генов в гомологичных Х- или Z- хромосомах обусловленные ими признаки передаются сцепленно с Пол (биол.) по типу, получившему название наследования крест-накрест, когда рецессивный признак матери проявится у сыновей, а доминантный — у дочерей (Т. X. Морган), что встречается у многих видов животных (например, трёхцветность кошек, полосатость окраски оперения и скорость его роста у кур). Много сцепленных с Пол (биол.) мутаций обнаружено у дрозофилы и тутового шелкопряда.

Сцепленными с Пол (биол.) могут быть и летали — гены, обусловливающие смертельный исход при развитии организма. Если гомогаметный родитель гетерозиготен по летали, локализованной в одной из гомологичных половых хромосом (X или Z), то половина его гетерогаметных потомков погибнет, получив деталь, губительному действию которой в генотипе не будет противопоставлен нормальный аллель. При гетерогаметии женского Пол (биол.) от леталей гибнет половина дочерей, а при гетерогаметии мужского Пол (биол.) — половина сыновей. Иногда мутантные гены в Х- и Z- хромосомах лишь частично снижают жизнеспособность потомства или вызывают различные заболевания, наиболее часто проявляющиеся у гетерогаметного Пол (биол.) У человека обнаружено свыше 50 сцепленных с Пол (биол.) мутаций, приводящих большей частью к нарушению нормальной жизнедеятельности организма (см. Хромосомные болезни).

  Соотношение полов. При фенотипическом определении Пол (биол.) оно зависит от количества развивающихся организмов, которые попадают под влияние внешних факторов, детерминирующих тот или иной Пол (биол.) При генетическом определении Пол (биол.) соотношение Пол (биол.) у большинства видов, как правило, очень близко к 100♀: 100♂ (100 самок: 100 самцов). Однако и при таком определении Пол (биол.) есть отклонения. Так, у некоторых видов млекопитающих с мужской гетерогаметией статистически достоверно рождается на 1—2% больше потомков мужского Пол (биол.)

Регуляция пола. Существенный сдвиг соотношения организмов в сторону одного из Пол (биол.) имеет как теоретическое, так и практическое значение, т.к. один из Пол (биол.) обычно более продуктивен. Методы регуляции Пол (биол.), сведённые к 4 основным направлениям, применяются в зависимости от типа определения Пол (биол.) и биологических и хозяйственных особенностей вида.

Фенотипическое переопределение Пол (биол.) Если действие генов Пол (биол.) реализуется посредством гормонов, половые признаки изменяются при пересадке половых органов одного Пол (биол.) другому (см. Гонады) или при введении в организм гормонов противоположного Пол (биол.), а также некоторых аминокислот. Степень фенотипических изменений Пол (биол.) зависит от особенностей вида и дозы введённого препарата. Однако лишь в редких случаях (у некоторых рыб и земноводных) особи с фенотипически переопределённым Пол (биол.) продуцируют гаметы, противоположные их генотипическому Пол (биол.) В следующем поколении, если действие гормонов прекращается, снова вступает в силу генетический механизм определения Пол (биол.)

Управление генетическим механизмом определения Пол (биол.), или искусственное сочетание в яйцеклетке половых хромосом. Направленное изменение соотношения Пол (биол.) достигнуто в экспериментах с тутовым шелкопрядом, у которого Пол (биол.) строго определяется сочетанием половых хромосом (ZW — ♀; ZZ — ♂). Неоплодотворённые яйца после прогрева развиваются партеногенетически (см. Партеногенез) за счёт диплоидного ядра, не завершившего редукционного деления. Все клетки партеногенетического эмбриона сохраняют материнскую структуру, в частности и в отношении половых хромосом ZW, и, следовательно, развиваются только в самок (Б. Л. Астауров). Воздействием ионизирующих излучений и прогревом удалось подавить в свежеотложенном осеменённом яйце женское ядро и переключить развитие на мужское начало. Диплоидное ядро мужской зиготы образуется путём слияния двух мужских ядер и поэтому имеет структуру мужского Пол (биол.) ZZ. Из таких зигот развиваются гусеницы всегда мужского пола (X. Хасимото; Б. Л. Астауров). Этими методами впервые у с.-х. вида шелкопряда решена проблема произвольной регуляции Пол (биол.) У млекопитающих учёные пытаются разделить по морфологическим и физиологическим особенностям Х- и Y^-сперматозоиды с целью последующего осеменения одной категорией сперматозоидов. Однако этим способом пока не удалось достоверно сместить соотношение Пол (биол.)

Раннее распознавание Пол (биол.) Используется для сортировки вылупившихся цыплят на петушков и курочек по окраске оперения, сцепленной с Пол (биол.), а также для «сверхранней» сортировки по Пол (биол.) тутового шелкопряда. Под действием ионизирующего облучения у шелкопряда пересажена аутосома с доминантным геном, обусловливающим тёмную окраску яиц тутового шелкопряда, на половую W^- хромосому. Сцепление хромосом стойко передаётся по наследству. Те яйца, в которые попадает W^- хромосома с пересаженным доминантным геном, приобретают тёмный цвет и развиваются в самок, в то время как яйца мужского Пол (биол.), не получив доминантного гена, остаются непигментированными. Фотоэлектрические автоматы с большой скоростью разделяют разноокрашенные яйца по Пол (биол.) Выведенные таким способом (В. А. Струнников и Л. М. Гуламова) меченые по Пол (биол.) породы шелкопряда находят практическое применение в советском шелководстве. В 60-х гг. 20 в. в опытах английских учёных Р. Эдуардса и Р. Гарднера зафиксировано рождение потомства только одного Пол (биол.) и у млекопитающих. У кроликов извлекали из тела матери ранних зародышей, цитологическим методом определяли их Пол (биол.) и затем зародышей нежелательного Пол (биол.) выбраковывали, а зародышей нужного Пол (биол.) возвращали в матку. Около 20% возвращенных зародышей прижилось и развивалось в крольчат предсказанного учёными Пол (биол.)

Изменение соотношения Пол (биол.) может быть почти у всех животных с генетическим определением Пол (биол.) результатом гибели половины зародышей гетерогаметного Пол (биол.) под действием сцепленных с Пол (биол.) деталей. Однако для многих с.-х. животных такой подход к регуляции Пол (биол.) экономически не оправдан. Исключение составляет тутовый шелкопряд. В СССР радиационным методом выведена (В. А. Струнников) генетически особая порода тутового шелкопряда, у которой в обоих Z- хромосомах самцов всегда имеется по одной негомологичной друг другу летали (сбалансированные летали). Если этих самцов скрестить с самками обычных пород, на стадии яйца одна половина самок погибнет от первой, а другая — от второй летали. Из яиц мужского Пол (биол.) вылупляются нормальные гусеницы. Этот способ позволяет в неограниченных количествах получать у тутового шелкопряда только один более продуктивный мужской Пол (биол.)

Эволюция пола. Раздельнополость (бисексуальность), свойственная уже многим одноклеточным (водоросли, простейшие), произошла от смешаннополости. Лишь в некоторых случаях (например, при паразитизме) смешаннополость могла возникнуть вторично из раздельнополости. Так, у паразитических ракообразных наблюдаются все переходы от смешанно- к раздельнополости (например, раздельнополые виды с хорошо развитыми самками и карликовыми самцами — явственный сдвиг в сторону гермафродитизма). Фенотипическое определение Пол (биол.) древнее генетического, т.к. на ранних стадиях эволюции ещё не существовало специального аппарата половых хромосом. Возникающие на определённых этапах эволюции специальные половые хромосомы (рыбы, земноводные) первоначально морфологически неотличимы от аутосом, и о наличии их можно судить только по признакам, сцепленным с Пол (биол.) Вслед за морфологическими различиями между половыми хромосомами и аутосомами возникает дифференцировка между Х- и Y^- хромосомой, что делает всё более редкой конъюгацию между ними и затрудняет обмен их участками при кроссинговере (перекресте). Всё это способствует выполнению специфической функции половых хромосом — быть реализаторами женского или мужского Пол (биол.) Полное исчезновение Y^- хромосом делает генетическое определение Пол (биол.) ещё более совершенным: Пол (биол.) определяется равновесием между числом аутосом и хромосом.

Лит.: Астауров Б. Л., Генетика пола, в сборнике: Актуальные вопросы современной генетики, [М.], 1966; Бреславец Л. Пол (биол.), Определение и наследственность пола у высших растений, «Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, Сер. 2», 1934, № 6; Рыжков В. Л., Генетика пола, [Хар.], 1936; Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967.
  В. А. Струнников.